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關鍵詞:光合作用;CO2 ;農業生產
光合作用是一系列復雜的代謝反應的總和,是生物界賴以生存的基礎,也是地球碳氧循環的重要媒介。那么,人們是如何運用光合作用原理來指導農業生產的呢?
1.增施二氧化碳“氣肥”,增加光合作用原料
CO2是光合作用的原料,但是空氣中的CO2含量卻只有0.03%左右,遠遠不能滿足光合作用提高作物產量的要求。如果設法適當增加空氣或土壤中CO2濃度(一般CO2增加到0.1%~0.5%)就可提高光合作用,根據這個道理,我們可以施用有機肥或農家肥,利用有機物分解放出的CO2,或者增施干冰增加CO2濃度,以達到提高農作物產量的效果。
2.供應適量礦質元素,提高農作物光合效率
礦質元素對農作物的光合作用有非常重要的影響,如N參與有關酶以及ATP的合成,P是ATP的重要組成部分,在維持葉綠體膜的結構和功能上也有重要作用,K參與調節葉片上的氣孔開關,Fe和Mg是葉綠素的組成成分。我國的土壤,Fe和Mg含量豐富,足以維持農作物生產,但N、P、K元素明顯不足,因此,應適當施N、P、K肥,滿足農作物正常生長,保證農作物光合作用效率最大化,最終達到增產增收的目的。
3.減輕農作物“午休”的影響,增加光合作用產物的積累
一般而言,25~30℃是光合作用的最適溫度,高于30℃就會使作物蒸騰量過大而發生失水萎蔫,CO2的吸收減少,有機物運輸受阻。另外,溫度過高會導致葉綠體的結構破壞,葉綠體中酶活性下降,最終導致光合作用減緩甚至完全停止,這就是植物的“午休”現象。有研究表明,“午休”可造成植物光合生產30%~50%的損失,甚至更多。因此,在農業生產中要采取適當措施,如用少量水改善田間小氣候和作物的水分狀況等,避免或減輕其“午休”造成的損失,也可達到增加作物產量的目的。
4.適當延長農作物光照時間,增加光合作用產物的積累
合理安排耕種,提高農田復種指數,在條件允許的情況下,讓農田里盡可能多的時間有生長作物。育苗移栽、保護地栽培等方式均可達到延長生長季節的目的。可設法使部分農業生產從露天逐步過渡到保護設施內,利用溫室進行生產,還可以利用非生長季節的太陽能,達到“工廠”化生產,這種生產不受氣候條件的限制,“廠房”內可以四季常青,產品常年不斷。
5.使用間作套種技術,提高單位面積產量
間作套種是指在前茬作物還未生長到最大葉面積時,就在空隙地栽種或播種后茬作物,充分利用了前茬農作物不能利用的光,來進行光合作用。前茬作物收獲后,后茬作物很快發展到旺盛期,大大減少了苗期培養時間和光能浪費。
還有人把光、熱、氣、水、肥等條件進行綜合考慮,把不同作物即高粱、玉米、豌豆、大豆、花生和地瓜等6種莊稼巧妙地種在一起,充分利用自然條件,形成了“高粱沖上天,苞米在中間,豌豆、大豆全身掛,花生、地瓜往下鉆”的繁茂景象,大幅度地提高了作物單位面積產量。
6.培育有利于光合作用的株型,提高農作物光能利用效率
一般認為,有利于光合作用的株型有以下特征:下層葉片為平鋪型,中層為中間型,上層葉片為斜立型。有利于光合作用的株型光能利用率較高。植株矮、作物葉層薄的農作物是高產農田的首選,因為薄的葉層有利于白天快速增溫,光合作用效率高,夜間降溫快,呼吸消耗少,有利于農作物干物質積累。
7.合理利用不同色光,促進農業生產
眾所周知,植物對不同顏色的光的吸收利用是不同的,透過有色薄膜的光發生了光譜成分變化,具有更多的藍紫光和紅橙光,因而能提高植物光合效率。在農業生產中,根據農作物的不同品種,合理使用不同的有色薄膜,可以達到不同的目的。有人做過實驗:覆蓋紅色薄膜小麥可加速生長,產量增加;在紅色薄膜大棚內培養的黃瓜可增產0.5~1倍。
8.合理使用生長調節物質,提高光合效率
1.稻谷產量物質來源
稻谷產量的物質來源主要有兩個方面:一是抽穗前,原來以糖、淀粉和某些纖維物質等形式貯存于莖鞘中,抽穗后逐漸降解轉運至穗部,這部分的光合產物僅占10%左右;二是抽穗后,由葉片光合產物直接運往穗部,后者在產量物質中可占90%。而水稻的產量絕大部分是在抽穗后1個月積累的。稻谷產量越高,越依賴于抽穗后的光合作用。也就是說,抽穗后光合產物的多少,對最后產量的高低起著決定性作用。因此,獲得高產的著眼點應該放在如何保證水稻灌漿后結實期間盡可能提高光合作用效率上。
2.技術調控措施
2.1培育大小適中的水稻群體,改善受光狀況 群體小、株體小、葉面積小、光合產物積累不多,不可能高產。但群體過大、莖葉互相遮蔭,不僅光合作用受到影響,而且大量光合產物用于呼吸消耗,降低了淀粉等物質在莖鞘中的蓄積量。為了培育大小適中的水稻群體,應在移栽時落實好落田苗數,一般中晚熟品種,株行距大多為30×20cm,每m2為16.6穴,每穴插3株壯苗,這樣有利于田間通風透光,為水稻豐產提供良好的群體起點。
2.2提高水稻最上端3片葉子的葉綠素含量,增強光合作用強度 施好2葉露尖期的保花肥和抽穗期前后的粒肥,能有效提高上端3片葉的葉綠素含量,增加單位葉面積在單位時間內的光合量,從而增加后期光合產物的積累量。我省穗肥施肥期應在7月5日~10日,每ha施尿素70~90kg加75kg鉀肥。如水稻長勢過于繁茂或有稻瘟病發生,可不施或少施。粒肥有延緩出穗后葉面積下降和提高葉片光合作用的能力,應在抽穗前后施入,施肥量應根據水稻長勢和葉色來確定。前期施肥充足,水稻長勢良好的稻田不宜追施,如出現葉色發黃時每ha可施尿素45kg左右。
關鍵詞:穗狀狐尾藻;光合作用;光補償點;環境因子
沉水植物通過光合作用改善水中的溶氧條件。光合作用受溫度、光照和pH值等多種環境因子的綜合影響。了解沉水植物的光合特征是解釋各種沉水植物在水中的分布格局和群落演替的基礎,也是人工配置沉水植物群落時,選擇種類及群落種類配置的科學基礎。
穗狀狐尾藻(MyriophyllumspicatumL.)是一種多年生沉水植物。適應性極強,為世界廣布種。在我國分布于南北各地池塘、湖泊、河溝、沼澤中。本實驗研究了若干環境因子對穗狀狐尾藻光合作用的影響,為沉水植物恢復重建時物種選擇及正確選擇深度適宜的區域種植穗狀狐尾藻提供科學依據。
1材料與方法
1.1試驗材料及器材
穗狀狐尾藻采自重慶大足龍水湖,移植于西南農業大學水產與水文學院的實驗池塘中。試驗時選取茁壯程度比較一致的植株。
穗狀狐尾藻的室內培養在LRH-150-G光照培養箱中進行,光照強度用JD-1A型水下照度計測定,pH值用PH-1S型pH計測定,溶氧用碘量法測定。
1.2試驗方法
1.2.1光照、溫度對穗狀狐尾藻光合作用的影響
選取形狀一致、質量(0.3001±0.0008g)相同的新鮮穗狀狐尾藻頂枝,向175ml的磨口透明試劑瓶中加入充分曝氣的自來水,用小鑷子將新鮮穗狀狐尾藻頂枝放入黑白瓶中,使其充分舒展開來,且瓶中無氣泡。用口向瓶中水體吹氣10s,以提供光合作用所需的CO2。瓶子加蓋后放置于已調好溫度的水浴盆中,并將水浴盆放入光照培養箱中。在5℃,某一光照條件下進行培養,2h后取出,測定瓶中溶解氧的變化,推算在此條件下穗狀狐尾藻的凈產氧量。通過開燈管數來調節光照強度。用相同方法測定10℃、15℃、20℃和25℃,在不同光照條件下穗狀狐尾藻的凈產氧量。回歸分析計算出穗狀狐尾藻在不同溫度下的光補償點[1,2,3]。
1.2.2pH值對穗狀狐尾藻光合作用的影響
重慶地區人工水域(池塘、水庫等)和自然水域(湖泊、江河)的pH值大多呈中性偏酸,即使在水生植物大量生長季節也很難超過9,據此本試驗設定pH值范圍為4.1~10.0。
用濃度為0.1N的HCl、NaOH、NaHCO3溶液調節曝氣12h的自來水pH值至4.1、5.4、6.4、7.2、8.2、9.1、10.0,分別加入到150ml的磨口透明試劑瓶中。穗狀狐尾藻頂枝加入和處理同1.2.1。瓶子加蓋后放置于水溫為12.5℃的水浴盆中,光照強度設定為6000lx。
1.2.325℃穗狀狐尾藻光飽和點的測定
選擇水溫為25℃時測定穗狀狐尾藻的光飽和點,原因是重慶地區常年云霧多、日照少,當水溫高于25℃時(8月份),強光照的天數比較多,易引起光抑制。
在8月份,選擇光照強烈的晴天中午,于150ml的磨口試劑瓶中裝滿經充分曝氣的自來水,穗狀狐尾藻頂枝加入和處理同1.2.1。把瓶加蓋橫放于室外盆內水浴中。盆內水溫用冰塊控溫,溫度控制在25℃±1℃。用遮蔭的辦法調節光照強度。每次試驗曝光時間2h,其間每15min測定一次光照強度,各次測定數據的平均值作為2h試驗期間的光照強度。2h后用碘量法測定瓶中的溶解氧含量。推算其在某一光照下穗狀狐尾藻的凈產氧量,找出光飽和點值。
2結果與討論
2.1溫度和光照強度對穗狀狐尾藻光合作用的影響
在不同溫度條件下,穗狀狐尾藻凈產氧量的測定結果如下:
圖15℃時光照度與穗狀狐尾藻凈產氧量的關系
圖210℃時光照度與穗狀狐尾藻凈產氧量的關系
圖315℃時光照度與穗狀狐尾藻凈產氧量的關系
圖420℃時光照度與穗狀狐尾藻凈產氧量的關系
圖525℃時光照度與穗狀狐尾藻凈產氧量的關系
圖6穗狀狐尾藻在不同溫度下的呼吸耗氧量
由圖1~圖5可知,在每個溫度水平上,光照強度0lx~6000lx時,穗狀狐尾藻的凈產氧量隨著光照強度的增強而增加,穗狀狐尾藻的凈產氧量與光照度成線性關系。
由圖6可知,穗狀狐尾藻的呼吸耗氧量隨溫度的上升而增大。
光補償點是植物的光合強度和呼吸強度達到相等時的光照度值。對水生植物來說,光補償點所在深度是光補償深度,是沉水植物在湖泊等自然水體中向深層分布的界限。在光補償點以上,植物的光合作用超過呼吸作用,可以積累有機物質。光補償點以下,植物的呼吸作用超過光合作用,此時非但不能積累有機物質,反而要消耗貯存的有機物質。如長時間在光補償點以下,植株將逐漸枯黃以致死亡。因此植物正常生長所需的最低光照度必須高出其補償點,由回歸方程求得,5℃時穗狀狐尾藻的光補償點為45lx;10℃為173lx;15℃為308lx;20℃為418lx;25℃為495lx。由此可見,穗狀狐尾藻的光補償點隨溫度的升高而增大。原因是當溫度升高時,呼吸作用增強,光補償點隨之上升。
劉國才[4]對白音花水庫冰下水生維管束植物的研究表明,穗狀狐尾藻的光補償點為160lx,但未指明水溫,但水溫應該在0~4℃。劉國才[5]在對冰下水生維管束生產力的研究中測得穗狀狐尾藻光補償點為207lx(2.5℃,pH7.5)。而據任南[6]等人的有關環境因子對東湖幾種沉水植物生理的影響研究結果表明,狐尾藻4℃下為2331x;15℃下為4241x;20℃下為658lx。劉國才、任南以及本試驗所測得穗狀狐尾藻的光補償點三者之間都存在較大差異,究其原因可能與狐尾藻選材的茁壯程度、材料的處理方法上、試驗條件的設定以及長期適應不同地區的生活環境等有關。劉國才冰下水生維管束生產力的研究的試驗用水pH為7.5;任南試驗所用的穗狀狐尾藻取自武漢東湖,東湖整個湖區平均pH為8.5;本試驗用水的pH為6.8~6.9。高pH條件下,水中缺乏無機碳源會抑制光合作用。而酸性條件下無機碳源(CO2、HCO3-)要豐富些,有利于光合作用的順利進行。劉國才所用的穗狀狐尾藻取自內蒙古;任南是從武漢東湖采集的;本試驗所用的穗狀狐尾藻采自重慶大足龍水湖,移植于校內實驗池塘中暫養。因穗狀狐尾藻長期適應不同地區的生活環境導致所測得的結果存在較大的差異。
2.2pH值對穗狀狐尾藻光合作用的影響
圖7不同pH值下穗狀狐尾藻凈產氧量的變化
由圖7可知,穗狀狐尾藻凈產氧量在pH值為5.4時最大。pH值為5.4~6.4時,光合作用旺盛。在pH值為5~10時,隨著pH值的增加,穗狀狐尾藻的光合作用強度降低,在堿性條件下凈產氧量出現負值。該現象可以從兩方面解釋,一是在酸性條件下,穗狀狐尾藻有充足的碳源(CO2和HCO3-)可以利用,有利于光合作用的進行,而在堿性條件下,可利用碳源不足,光合用受限制[33];二是試驗開始時穗狀狐尾藻已經在池塘里生長了一個半月,完全適應了池塘的水環境。學校池塘的特點是水位低,池水主要靠降雨來補充,試驗過程中測得試驗池塘的pH值為6.2。這些可能是穗狀狐尾藻在偏酸的水體中光合作用較旺盛的原因。
蘇勝齊等[7]有關pH值對菹草光合作用影響的試驗表明,在pH為5~11時,隨著pH值的增加,菹草光合作用強度降低,二者呈負相關。由此可見菹草也適宜在中性偏酸的環境中生長。
2.325℃穗狀狐尾藻的光飽和點
圖825℃時光照強度與穗狀狐尾藻凈產氧的關系
在一定的光強范圍內,植物的光合強度隨光照度的上升而增加,當光照度上升到某一數值之后,光合強度不再繼續提高時的光照度值稱為光飽和點。
由公式計算可知,在水溫25℃時穗狀狐尾藻的光飽和點為58,136lx。由圖8可知,當光照強度超過飽和光照強度后,隨著光照強度增加,穗狀狐尾藻的光合速率明顯下降。穗狀狐尾藻的光合作用表現出強光抑制現象。
3結論與討論
3.1穗狀狐尾藻光合作用的光補償點和光抑制
在溫度5℃、10℃、15℃、20℃和25℃,光照0~6000lx時,穗狀狐尾藻的凈產氧量隨光照的增強而升高。回歸分析計算出穗狀狐尾藻在不同溫度下的光補償點,分別為45lx、173lx、308lx、418lx、495lx。穗狀狐尾藻生長的光補償點隨水溫的上升而逐漸增加。由此可知,低溫季節穗狀狐尾藻對水體透明度的要求不高;高溫季節則須采取措施提高水體的透明度,這樣才有利于穗狀狐尾藻的生長[8,9]。在富營養化環境中,沉水植物要維持對藻類的優勢,必須在水表形成冠層并具備相對高的豐度[10]。要在水表形成冠層并具備相對高的豐度,光合作用就應該有較小的強光抑制。試驗表明穗狀狐尾藻存在光抑制現象(水溫25℃,光飽和點為58,136lx),但在全光照條件下仍能保持一定光合速率。
3.2穗狀狐尾藻的光合作用對pH條件的適應
穗狀狐尾藻的光合作用在中性偏酸的水體中較旺盛。在pH值為5~10,隨著pH值增加,穗狀狐尾藻光合作用的強度降低。李恒[11]在對云南高原湖泊中植物研究時發現pH值高達9.2的水體中仍有穗狀狐尾藻生長,任南等人的研究表明,穗狀狐尾藻具有較強的耐受水體高pH值的能力[4]。綜合上述試驗結果及他人的研究成果,認為穗狀狐尾藻能夠耐受較寬的pH值范圍。
綜上所述,穗狀狐尾藻由于具有較低的光補償點、對pH值有較大范圍的耐受能力以及非光合莖的存在(非光合莖對植株在深水地段定居生存有重要的生態適應意義。穗狀狐尾藻莖植株下部可形成沒有葉片的莖,稱為非光合莖。其暗呼吸只是光合莖的19.1%[12],能量消耗較低。因此非光合莖的存在,使得穗狀狐尾藻可扎根在更深的水底,在較深的水體中生存。一般認為,3倍透明度以下水草難以生存[10]。滇池目前水體的透明度只有40~45cm,原有的絕大多數沉水植物都已消失,但在一些水深2.5m的水域仍有穗狐尾藻生長[13],在水生植被的恢復工程中可作備選擇的物種之一。還應注意,植物群體的光補償點較單株為高。因為群體內葉子多,相互遮蔭,當光照度弱時,上層葉片還能進行光合作用,但下層葉片呼吸作用強,光合作用弱,所以整個群體的光補償點上升。這一點在確定沉水植物適宜種植水深時不能忽視。
參考文獻
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11李恒.云南橫斷山脈山區湖泊水生植被[J].云南植物學研究,1987,9(3):257-270
關鍵詞:生物教學;以疑促思;新探究;聯系實際
新課程的基本理念之一是注重現實與生活之間的聯系,生物學課程標準中明確指出要結合學生現實的生活背景學習生物,在生物的學習中探討生活中的問題,并深刻記憶生物知識,因此,在教學過程中,教師要深入地探究生活中的問題,把生活中的實際問題帶入生物教學當中,讓生物課堂充滿生活化。本文則以實例分析中職生物的生活化教學策略。
一、以疑促思,激發興趣
對知識的渴望能夠有效地促進學生對學習的興趣,也是一個人對學習的優秀的品質。求知欲最初表現為對知識的渴望以及對現實現象的疑惑,之后演變為學習的興趣,在生物教學中我們應當堅持這種原則,在教學中設置生活化的問題,從學生的生活實際出發,并與課堂教學的知識緊密相連,問題的設置既是學生感興趣的東西,又是學生關注和熟悉的東西。把這一類問題由課堂延伸到課外,進行知識的拓展和應用。在“植物的光合作用”教學中應當從社會的環境問題入手,以學生關注的環境、人口等問題為切入點。在課堂上配合多媒體展示當今世界的環境污染、資源匱乏等問題,并向學生提出如何解決人口及糧食的問題,對此讓學生發表自己的觀點和看法,引入袁隆平的雜交水稻可以有效地解決人口及糧食的問題,讓學生歸納解決的方法,如控制人口的增長、開發新的能源、提高農作物的產量。在解決的措施上與植物的光合作用都有相關的聯系,并能根據植物的光合作用來分析生活中的問題,讓學生對生物學習產生濃厚的興趣,增加對知識的關注度,為更好地學習生物知識做鋪墊。
二、親歷探究,夯實基礎
探究學習的方式是新課程改革的一項重要內容,探究學習的價值和意義在于它能通過讓學生親自參與到探究的過程中,科學地進行學習,親自做自己喜歡的事情。
在教學中多組織學生進行實驗教學,并在實驗中探究生物中的問題。在實驗中給學生制定嚴格的操作標準,學生要嚴謹地按照操作步驟,在實驗中運用科學的知識進行實驗。在學生的探究過程中,教師起到引導作用,學生出現的疑難問題,教師都可以有效地進行指導和回答,并為學生構建解決問題的平臺,使問題進一步步驟化和具體化。
利用多媒體展示課件。在生物課堂教學中,運用多媒體手段播放植物光合作用的過程,植物的光合作用在實驗中用肉眼是觀察不出來的,因此借助多媒體課件可以讓學生觀察到細微的實驗效果,并讓學生在實驗中有計劃地進行實驗,對實驗中遇到的問題要及時地給予解答,并在實驗中給予引導。學生通過自己實驗對光合作用的有關知識進行探討,可以為接下來教師的深入講解做鋪墊。
在生活中,要讓學生多關注植物的生長以及變化,留心生活,讓課堂中的知識與生活中的經驗相互融合,讓學生多多關注生活、關注社會,從而達到學以致用。
三、聯系實際,解決問題
生物教學可以將課本中的理論性知識與生活知識相互聯系,為了解決生活中的問題,將科學、技術與社會三者之間緊密地聯系在一起,能夠用生物當中的知識來解決生活中遇到的問題,讓學生更多地關注生活、關注社會,從而增強學生的社會責任感。因此在植物光合作用的學習中,應當真正地做到學以致用。在本節課的教學中,要圍繞兩個主題“物質變化”和“能量變化”展開教學。在教課之前先給學生布置兩個探究任務:一是到田地里找農民,探究農民田間作物管理的方法;二是咨詢農民為提高農作物的產量做出了哪些管理。
1.物質變化
圍繞這個方面向同學們展開提問:面對越來越多的人口,如何在有限的耕地里提高農作物的產量?根據本節課中學習的光合作用,你覺得怎樣才能有效地提高農作物的產量?在學生思考這些問題的時候,聯系生活中農民田間管理的方法,可以有效地進行施肥、除草、灌溉等方法,提高糧食的產量。嘗試著用光合作用的原理解釋生活中的現象,從而加深對光合作用原理的掌握,運用課堂學習的知識,為解決生活中的問題做鋪墊。
2.能量變化
在植物的光合作用中,實現了一系列的能量轉化。根據這一能量轉化過程,讓學生探討如何利用能量解決人類能源短缺的問題?如何提高植物的能量的利用率?通過光合作用的學習,同學們知道了綠色植物通過光合作用可以儲存能量。并且轉化為有機物的形式進行能量的儲存,讓學生發表自己對農民焚燒秸稈的看法,讓學生探討焚燒秸稈的害處,這樣不但造成了大氣的污染和土壤的破壞,還把植物中儲藏的能量浪費了,讓學生一起探討有效解決植物能量儲存的問題,可以把秸稈制造紙張、漚制農家肥的方式進行能量的儲存,提高能量的利用效率。在課堂小結中,教師總結出光合作用的公式,再聯系實際生產生活中光合作用的應用,加深學生的印象,讓學生在實際的生活中更好地利用植物的光合作用解決生活問題。
總而言之,生物新課標已明確提出:生物教學應重視與現實生活之間的聯系,提倡學生利用學習的生物知識解決生活實際問題。因此,實現中職生物的生活化教學則有著重要意義。本文提出了以疑促思,激發興趣;親歷探究,夯實基礎;聯系實際,解決問題幾項教學策略,旨在提高中職生物教學水平。
【摘要】
目的研究雞骨草、毛雞骨草在開花結莢期的光合特性。方法應用TPS-1便攜式光合作用測定系統測定兩種植物的光合作用變化。結果雞骨草、毛雞骨草都具有光合“午休”現象,毛雞骨草的光合性能強于雞骨草。結論兩種植物光合速率(Pn)的日變化主要受氣孔和非氣孔因素共同作用的結果。
【關鍵詞】 雞骨草 毛雞骨草 光合特性
Abstract:ObjectiveTo study the photosynthetic characteristics of Abrus cantoneinsis and Abrus mollis at the flowering pods stage.MethodsPhotosynthesis changes of the two plants were measured through TPS-1 portable photosynthesis system. ResultsAbrus cantoneinsis and Abrus mollis had a clear "midday depression", photosynthetic performance Abrus mollis of was better than that of Abrus cantoneinsis. ConclusionThe two species of diurnal variation Pn mainly are influenced by stomatal and nonstomatalfactors.
Key words:Abrus cantoneinsis; Abrus mollis; Photosynthetic characteristic
雞骨草Abrus cantoneinsis,又名廣州相思子、細葉雞骨草、小葉雞骨草,為豆科(Leguminosae)相思子屬(Abrus)植物,藥用部分為其帶根全草。毛雞骨草Abrus mollis,別名芒尾蛇、牛甘藤、大葉雞骨草,是雞骨草的同屬植物,外形與雞骨草相似,在廣西產地作為雞骨草代用品與其混用[1,2]。雞骨草和毛雞骨草均原產廣西、廣東等南部省區,以廣西的栽培面積最大,是廣西的道地藥材。雞骨草具有清熱解毒、舒肝散淤、止痛的功效,是目前治療急、慢性肝炎和肝硬化腹水較理想的中藥,已成為用量較大的常用藥材之一[3,4]。每年均有一定數量出口到香港地區及東南亞一帶。隨著玉林市制藥廠等制藥企業使用量日益增大,雞骨草的耗用量也將日趨增多,市場前景十分廣闊。目前,雞骨草的藥用有效成分方面有一些研究報道,但是雞骨草的光合作用特性方面,特別是雞骨草、毛雞骨草光合作用特性對比研究尚屬于空白。因此,本研究以試驗田種植的雞骨草與毛雞骨草作為研究對象,對它們開花結莢期的光合作用特性進行對比研究,目的就是了解雞骨草與毛雞骨草兩種廣西的道地中藥材凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、葉面溫、大氣溫度、光合有效輻射、相對濕度、空氣CO2濃度等指標的日變化。根據數據分析可能的影響因素,能測定兩種藥材有無光合“午休”現象。植物的光合作用是干物質累計的基礎,了解植物的光合功能,診斷植物光合性能運轉狀況,可為合理栽培措施的制定和高光合效率新品種的選育提供理論依據。
1 材料與儀器
試驗所用的雞骨草、毛雞骨草種子均購于廣西藥用植物園,于200604在廣西大學藥材試驗基地種植,田間管理等措施與一般生產栽培措施相同,雞骨草與毛雞骨草同一水平管理種植而且生長良好。TPS-1便攜式光合作用測定系統(英國PP-system公司生產)。
2 方法與結果
2.1 方法
廣西南寧市地區雞骨草、毛雞骨草的開花結莢期均在8~10月,花期一致。在雞骨草、毛雞骨草的開花結莢期選擇1個晴天(9月17日同時測定雞骨草、毛雞骨草,日照時數基本相同為11 h,風速為2m/s,氣候條件基本一致),運用英國PP-system公司生產的TPS-1便攜式光合作用測定系統,采用普通葉室,開放式氣路,自然光源, 選擇每個品種的成熟葉從8:00到17:00每隔1 h測定它們的凈光合速率(Pn,μmol CO2·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr,mmol·m-2·s-1)、氣孔導度(Gs,mmol·m-2·s-1)、葉面溫(Tl,0℃)、大氣溫度(Ta,℃)、光合有效輻射(PAR,μmol·m-2·s-1)、相對濕度(Rh,%)、空氣CO2濃度(Ca,mg·kg-1)等指標。每個品種隨機抽取6株,自動記錄讀數,所得數據輸入EXCEL軟件處理。
2.2 光合速率(Pn)日變化雞骨草、合毛雞骨草光合速率(Pn)日變化曲線呈雙峰型(圖1),有明顯的光“午休”現象,但2個品種間峰值大小和光合“午休”出現有明顯差異。總體上毛雞骨草的光合速率(10.9 μmol CO2·m-2·s-1)高于雞骨草的(9.4 μmol CO2·m-2·s-1),上、下午2個峰值明顯比雞骨草的高。毛雞骨草在8:00左右Pn相對較低,隨著氣溫和光照強度的上升,Pn迅速增高,在11:00達到最高峰(10.9 μmol CO2·m-2·s-1),隨后Pn開始下降,“午休”出現在13:00,光合速率下降到5.3 μmol CO2·m-2·s-1,后又迅速上升,到14:00出現第2個高峰(8.7μmol CO2·m-2·s-1),次峰值比第1峰值小2.2 μmol CO2·m-2·s-1,之后Pn又開始下降,到17:00 Pn降到3 μmol CO2·m-2·s-1;雞骨草的Pn高峰值(9.4 μmol CO2·m-2·s-1也出現在11:00,然后Pn開始下降,到13:00出現光合“午休”現象,而且“午休”持續時間與毛雞骨草基本相同,隨后Pn上升較緩慢,次高峰值在14:00出現,隨后Pn慢慢下降,到17:00降為3.1 μmol CO2·m-2·s-1。
2.3 蒸騰速率(Tr)日變化從圖2可以看雞骨草、毛雞骨草蒸騰速率Tr日變化基本上呈單峰型,總體上雞骨草的平均值Tr(0.83 mmol·m-2·s-1)高于毛雞骨草的平均值Tr(0.57 mmol·m-2·s-1),兩品種蒸騰速率Tr峰值的出現時刻和Pn出現的時間不同。雞骨草在10:00Tr達到第1次高峰(1.22 mmol·m-2·s-1),隨后Tr下降,在14:00時下降到(0.62 mmol·m-2·s-1)出現低谷,隨后Tr基本上波動不大,到17:00時Tr為(0.53 mmol·m-2·s-1);毛雞骨草的Tr最高峰值(1.39 mmol·m-2·s-1 )出現在9:00左右,隨后迅速下降到13:00達到低谷(0.39 mmol·m-2·s-1),后漸漸下降。這些變化主要因為雞骨草的葉片比較的光滑,表面沒有絨毛覆蓋,受到強烈的日光照射水分散失快。而毛雞骨草葉片表面有很多的絨毛,葉片上表皮蠟質層厚,相對雞骨草而言毛雞骨草的蒸騰速率就低。土壤沒有充足的水分供應也可能是兩種雞骨草在上午11:00以后蒸騰速率下降的一個重要原因。兩種植物的蒸騰速度表現為:雞骨草>毛雞骨草。
2.4 氣孔導度(Gs)日變化見圖3。雞骨草的Gs平均值(39.13 mmol·m-2·s-1)高于毛雞骨草的Gs(32.77 mmol·m-2·s-1),雞骨草的Gs日變化曲線基本呈單峰型,毛雞骨草的Gs日變化也呈單峰型。雞骨草的Gs在8:00出現一天中的最高值(92 mmol·m-2·s-1),隨后慢慢降低,13:00出現一個低值(26mmol·m-2·s-1),然后變化不大,在14:00略有上升。然后平穩下降;毛雞骨草的Gs最高峰出現在9:00(116.7 mmol·m-2·s-1),然后快速下降,到13:00出現低谷(13 mmol·m-2·s-1),而后變化幅度小,基本保持平穩。早上空氣濕度大,蒸騰作用比較弱,植株根系有充足的水分供應。隨著氣溫的上升,日照的增強,植株水分蒸散到空氣中,氣孔逐步的關閉,減少了光合作用過程中CO2交換量,影響植株光合作用。兩種植物的蒸騰速率表現為:雞骨草>毛雞骨草。
2.5 空氣中CO2濃度的日變化雞骨草和毛雞骨草空氣中CO2濃度的日變化基本上呈倒單峰型,兩個雞骨草品種在早上8:00CO2濃度是一天中最高的。毛雞骨草的空氣中CO2濃度在8:00到11:00迅速下降,11:00到15:00基本保持平衡,15:00到17:00慢慢上升。雞骨草的空氣中CO2濃度總體水平高于毛雞谷草,從早上8:00在14:00呈下降趨勢,然后慢慢上升(圖4),總體上空氣中CO2濃度在450~360 mg·kg-1之間浮動。
2.6 其它系數的日變化兩種雞骨草品種的溫度日變化基本相同,氣溫和葉溫變化基本保持一致,而且兩個雞骨草品種T1總是高于Ta;總體上雞骨草的葉溫(Tl)在一天中總是低于毛雞骨草的葉溫 (Tl)(圖5)。測定系數時兩個雞骨草品種的PAR日變化幾乎一致(圖6),PAR日變化成單峰型曲線。空氣相對濕度基本上呈下降趨勢(圖7),特別是在上午11:00時以后基本上植物處于高溫干旱的生境中。
3 討論
對于植物Pn 產生“午休”現象的內在原因, 目前有3種解釋,一是氣孔因素, 二是非氣孔因素,三是氣孔和非氣孔因素共同的作用[5,6]。本實驗結果表明,兩種植物的Gs日變化趨勢與Pn的日變化趨勢不太一致,表明Pn的變化主要受氣孔和非氣孔因素共同作用的結果。氣孔是CO2和水分進出葉片的重要通道,其開張程度或氣孔阻力的大小對植物水分狀況和CO2同化有著重要的影響,中午溫度較高,引起葉片暫時水分虧缺,導致氣孔關閉,胞間CO2濃度下降,是光合速率下降的主要原因,除去環境因子和氣孔導度的影響,非氣孔因素也發生作用[7]。光合作用中午降低的現象是由多因素同時控制的,只憑一種因子難以說明光合作用中午降低的現象。蒸騰速率與凈光合速率呈現一定的相關性,凈光合速率又與氣孔導度也成一定的相關性。凈光合速率與光照強度、空氣溫度、空氣濕度、氣孔開閉以及蒸騰速率都有顯著的關系,其中蒸騰速率,光照強度是影響光合速率的主要因素。午后強烈的光照和高溫使蒸騰作用劇烈,氣孔開度變小,氣孔阻力變大,嚴重時氣孔關閉,導致Pn受氣孔因素而降低,出現光合“午休”現象。對于光合“午休”現象,一般認為,午間的強光引起光合速率下降, 產生光抑制[8]午間Ta升高, Tr降低,葉內外飽和水氣壓增大,使Gs降低或造成葉片局部遭受水分脅迫,或由于強烈的蒸騰作用,其攜帶的脫落酸累積在葉片中,造成氣孔開度變小甚至關閉[9]。從本試驗來看,在開花結莢期毛雞骨草的光合性能要優于雞骨草。這可能是毛雞骨草生物產量明顯高于雞骨草的主要原因之一。本研究只涉及兩種雞骨草品種在開花結莢期的光合表現,至于在其它生育時期是否也表現出同樣的現象,有待于進一步系統的研究。
參考文獻
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