木蠹象危害特征及防控策略

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本文作者：吳躍開1余金勇1劉正忠2呂梅3作者單位：1.貴州省林科院2.畢節地區森防站3.威寧縣林業局

木蠹象是專門危害松科植物的重要森林害蟲，除部分種類主要危害衰弱木、瀕死木外，許多種類以幼蟲蛀食危害寄主植物的枝梢、樹干、樹皮等，從而對林木生長量及其長勢造成直接影響，嚴重者甚至可導致全株死亡。由于該類害蟲種群數量大，往往大面積成片發生，造成大面積森林受災。以云南松木蠹象為例，該蟲2002年首次在貴州威寧縣境內暴發，當年發生面積4.6萬hm2，死亡200余萬株，造成直接經濟損失1308萬元［1］。掌握害蟲生物學特性是進行害蟲防治工作的基礎，有鑒于此，作者根據大量文獻資料及實踐經驗，在掌握木蠹象類害蟲的危害特點及生物學特性的基礎上，針對其防治技術進行了探討總結，以期對林業生產實踐提供必要的參考。

1木蠹象危害特點

1.1木蠹象重要種類

木蠹象類害蟲在分類學上屬鞘翅目象甲科木蠹象屬，目前該屬在全世界的記錄種類有46種，其中中國記錄7種［2］。部分木蠹象種類屬次生害蟲，主要危害衰弱木、瀕死木或新近死亡木，因而通常上經濟意義并不大［3］。然而，許多種類能夠危害健康林木，而且發生面積大，危害后果嚴重，給森林資源帶來重大經濟損失，具有明顯的經濟重要性。其中，國外分布的代表性重要種類有白松木蠹象、耐猛木蠹象、榛梢木蠹象、樟子松木蠹象、堅松木蠹象等十余種［4］，中國分布的代表種類有粗刻點木蠹象［5］、云南木蠹象［1，6］、樟子松木蠹象［7］等。

1.2木蠹象主要寄主植物

木蠹象類害蟲主要危害松科植物，其中以危害松屬Pinus植物為主，也危害云杉屬、冷杉屬、落葉松屬、黃杉屬［3］以及雪松屬［4］。木蠹象一般具有較強的寄主專一性，每一種類僅危害同屬的1種或幾種寄主植物，較少跨屬危害。對于危害多種寄主植物的木蠹象種類，以下幾個方面值得注意:1)同一木蠹象種類在不同的環境下可能會有不同的主要寄主植物種類。例如，白松木蠹象在英屬哥倫比亞沿海及美國西北部地區主要危害西加云杉［8－9］，而在加拿大及美國的東部主要危害東部白松［10］。究其原因，可能是同一木蠹象的不同地理種群發生了遺傳變異并適應取食不同的特定寄主種類［11］。2)同一木蠹象種類在相同環境下對不同的寄主植物種類會有不同的優先選擇性。例如，在加拿大魁北克地區，白松木蠹象成蟲喜歡產卵的寄主為歐洲云杉，而非本地種白云杉及東部白松［12］;又如，耐猛木蠹象在南非能危害所有主要的商品松林種類，但它對輻射松及展葉松的危害程度比其它種類的松都高［4］。3)各木蠹象種類除已記錄的寄主植物外，還具有危害其它寄主植物種類的潛在可能性。例如，白松木蠹象最初發現危害的寄主為東部白松［13］，隨著時間的推移以及人為傳播，目前發現其可危害的寄主植物涉及松屬及云杉屬中的近20種，其中常見受害或嚴重受害者8種［14］。據筆者室內試驗觀察，云南松木蠹象在我國可在馬尾松、濕地松、黑松等松類植物枝條上補充營養。

1.3危害嚴重性

在已知的木蠹象種類中，除樟子松木蠹象能危害球果及種子外［15］，大多數木蠹象以幼蟲蛀食植物嫩梢(包括主梢及側梢)或者幼樹的莖干部位(包括形成層、韌皮部直至木質部)，造成生長量減少、樹干變(畸)形、材質變差等。在白松木蠹象嚴重危害的林分，由于生長減緩及樹干畸形造成的材積損失可達40%［16］，受害嚴重者可全株死亡。木蠹象的發生還會誘發或加重一些森林病害的發生，其原因在于木蠹象本身是這些森林病害的病原媒介，也可能是由于木蠹象的危害造成大量的枯梢，為病原物的入侵創造機會。例如，松樹脂潰瘍病是美國松樹重大病害之一，耐猛木蠹象的發生與其發生有密切的關系［17］。在法國，堅松木蠹象是木材變色菌的傳播媒介［18］。還有研究認為綠樅木蠹象是花旗松黑根病菌的病原傳播媒介之一［19］。

2木蠹象生物學特性

2.1形態特征

木蠹象屬昆蟲與其它類昆蟲的區別特征十分明顯，形態上與其比較接近的屬為樹皮象屬Hylobius，但木蠹象的喙較細長，觸角生于喙中部或靠后，前胸前緣無凹陷等［2］。不過，木蠹象屬內的各個種類在形態學特征上十分相似，容易造成混淆或誤鑒，往往需要借助分子技術才能解決。例如，有人通過mtDNA的系列分異研究，發現來自加拿大西部的白松木蠹象復合種中實際上包含有白松木蠹象、榛梢木蠹象、耐猛木蠹象以及施瓦茲木蠹象［20－21］。

2.2生活史

木蠹象生活史的重要特征是成蟲期很長，兩性成熟慢，雌蟲產卵期長，且大多數木蠹象種類在其原產地1a只發生1代［22］。不同的種類、或同一種類在不同的環境條件下，其越冬蟲態會有所不同;與此相應，次年各蟲態的發生在時間上也會有所差異。例如，耐猛木蠹象在加拿大安大略省可能會以幼蟲或蛹在枝條內越冬，但更常以成蟲在地上枯落葉、表土層以及樹皮縫隙等場所越冬［23］;在云南昆明地區，云南松木蠹象也以老熟或近老熟幼蟲在枝條內越冬，至次年3月下旬化蛹［24］;在吉林長春地區，樟子松木蠹象則以成蟲在枯枝落葉層下淺土層內和樹皮裂縫內越冬，至次年4月下旬越冬成蟲開始活動［7］。許多種類由于發育不整齊，可能在某一較短時間內存在世代重疊現象［4］，特別是有報道稱白松木蠹象成蟲可存活4a［25－26］，在這種情況下，其生活史就更顯復雜，世代重疊現象也可能會更明顯。

2.3生活習性

木蠹象不同種類間的生活習性比較接近。一般來說，成蟲(上年越冬成蟲或是越冬幼蟲、蛹發育而來)出現后先在新梢(一般為當年新梢)補充營養，取食時在枝干皮層打小孔，以喙插入并取食皮層下組織。成蟲交配后數天內即行產卵，卵產于補充營養孔或新蛀的產卵孔中(1至數枚)。雌成蟲的產卵量很大，如白松木蠹象在6周內平均產卵132頭，最高可達344頭［27］。產卵后7～10d，即可見幼蟲孵化并開始蛀食形成層，形成不規則坑道，并且隨著蟲齡增大，逐漸蛀入木質部(當枝條直徑較小時，則蛀入髓心)。當年或次年幼蟲老熟時在坑道一端蛀食成橢圓形蛹室并在其中化蛹［14，24］。由于害蟲在小范圍內具有一定的視覺定向功能，具有正趨光性、負向地性及趨垂直物體性，綜合導致成蟲趨向于主、側梢［28－29］。對白松木蠹象在西加云杉上的危害特點進行室內試驗及野外調查時發現，害蟲喜歡危害直立或近直立、長度較平均值高的主梢，且雌成蟲較雄成蟲的視覺識別功能高;采用逐步判別分析法對2a生枝梢的受害情況進行分析，認為影響害蟲選擇的主要特征指標為側梢長度，其次為側梢相對于垂直方向的角偏差以及側梢中部的直徑大小［28］。也有研究認為木蠹象尋找產卵點并不受外在因素(光線，負向地性等)影響，而是由寄主植物的內在因素———原生皮層組織的厚度決定的，木蠹象喜歡在頂梢部位產卵是因為此部位的原生皮層相對較厚［30］。

3木蠹象主要防治技術

3.1害蟲監測

通過對林區進行定期的抽樣調查，掌握并判斷木蠹象的發生、分布、種群數量、蟲態等，這是木蠹象治理工作中的前提與基礎，也是提出有效治理策略的重要依據。

首先，要根據木蠹象的危害癥狀判斷木蠹象的發生情況。木蠹象發生危害的典型外觀特征包括:1)春、夏季新梢上的大量取食孔(往往有流脂)及產卵孔(往往有填塞物);2)春、夏季枯梢;3)夏、秋季成蟲羽化孔;4)通過人工捕獲或引誘捕獲成蟲。實踐中需要注意的是，春、夏季如果溫度較低、濕度較大時，枯梢癥狀及成蟲出現的時間可能會推遲，而干熱的天氣則可能會加快枯梢癥狀及成蟲出現時間。

其次，要對害蟲發生量(種群密度)進行預測，判斷木蠹象發生危害的經濟閾值，其結果將直接影響防治工作的決策。

第三，要對木蠹象的各蟲態發生期進行預測，可以根據各蟲態與本地某些植物(或者是寄主植物本身)某一發育特征相吻合的關系，找出預測木蠹象某一蟲態發生的指示物候;也可以通過有效積溫法進行害蟲發生期預測。害蟲發生期預測可以指導我們及時采取相應的防治措施，意義非常重大。

3.2人工除治

人工剪除受害枝梢并予以銷毀是減少害蟲種群的有效方法，但該方法僅適用受害面積較小、樹體不是很高的情況。為了取得最好的效果，剪除時間應掌握在受害狀開始明顯且成蟲還未羽化的時間段內進行。以云南松木蠹象為例，最適剪除時間為5月中旬左右。修剪的時候，受害主梢要從最靠近未受害的下一輪枝的地方剪除(盡量不要留下殘樁)，而且下一輪枝中除留下1個健壯枝(作為代替梢)外，其余枝也要剪除。人工剪除受害梢減少了次生病原菌的入侵機會，但是，人工除治方法費工費時，而且在消滅害蟲的同時也消滅了天敵，不利于害蟲的自然持續控制，導致害蟲的反復大發生，因而不能過于夸大其效果。

3.3物理防治

對于以成蟲在枯枝落葉中越冬的木蠹象種類，可以采用塑料膜或其它材料包扎梢基部，上面涂上黏膠(不能直接將黏膠涂在植物上，以免對植物造成傷害)，可以在一定程度上阻止木蠹象成蟲的擴散及危害。這種方法僅適用于保護少數重要植株，不適用大面積的林分。

3.4化學防治

木蠹象春季集中在梢部取食為化學防治提供了機會，在對白松木蠹象的化學防治試驗中發現，擬除蟲菊酯類農藥，特別是合成除蟲菊酯及甲氧滴滴涕具有很好的防治效果［31－32］。采用內吸性藥劑注射防治白松木蠹象效果很好，控制效果可持續3a［33］。也可以考慮利用昆蟲生長調節劑進行防治，如利用滅幼脲防治白松木蠹象取得很好的效果，但須保證在成蟲交配產卵前施用［34－35］。

3.5生物防治

盡管林間釋放天敵防治木蠹象的技術至今還沒有成功的例子，對于木蠹象天敵的利用仍是研究重點。在國外，有研究者發現白松木蠹象的1種重要天敵，其產卵量大(1只雌蟲可產卵寄生于數百個害蟲卵)、寄主專一性強(專一寄生木蠹象類害蟲)［36］。由于該天敵的這種優良寄生特性，有人建議引進南非防治當地危害嚴重的耐猛木蠹象［4］。1種捕食性的尖尾蠅Loncheacorticis也被認為是白松木蠹象的重要天敵［37］。還有1種繭蜂也是1種木蠹象天敵［38］。作者在對云南松木蠹象的天敵調查工作中，也發現了不少天敵種類包括繭蜂、腫腿蜂、蠅等。筆者認為，發揮生物防治功能的另一個重要途徑是充分保護現有的自然天敵，其主要措施包括:1)避免大量使用化學藥物進行防治，以免殺傷天敵;2)改進傳統的火燒蟲害枝等人工防治措施，在將枝條集中銷毀之前，先采取特殊控制措施收集與釋放蟲害枝中的天敵;3)造林時混合栽植一些蜜源植物，可以增加天敵種群的數量。

3.6引誘防治

目前，引誘技術對大規模直接控制害蟲種群的作用還很有限，它們多是用來作為害蟲監測的重要手段。一方面是引誘劑引誘，即利用木蠹象寄主植物的活性揮發物或木蠹象信息素對害蟲進行引誘。例如，用酒精與粗松節油混配成引誘劑對白松木蠹象及喜馬拉雅杉木蠹象有顯著的引誘作用［39］。利用寄主揮發物質制作的引誘劑對華山松木蠹象進行引誘監測，其監測結果可較好地反映樣地中華山松木蠹象的種群密度［40］。另一方面是物理引誘，即利用木蠹象的活動習性制作特定的誘捕裝置。例如，云南木蠹象誘捕器就是利用木蠹象固有的正趨光性、負向地性及趨垂直物體性等特點制作的［41］。

3.7植物檢疫

許多研究表明木蠹象自然傳播距離并不遠，試驗發現白松木蠹象大多數成蟲的活動范圍限定于釋放點10～55m內，其中65%在12m內，僅發現有少數個體在林緣外300m［42－43］。作者在室內對云南松木蠹象的觀測研究也發現其飛行活動能力很差。因而，木蠹象的遠距離傳播主要還是依靠苗木、木材、板材、薪材運輸。因此，要加強木蠹象的檢疫工作。

3.8營林措施

林分自身的一些特點也會影響木蠹象的發生發展。第一，隨著林分密度、郁閉度的增高以及林齡的增大，害蟲危害程度會減輕。對云杉林分內的木蠹象進行調查研究后發現其危害程度隨著上層植物郁閉度的增大而減小［44］。第二，混交林較單純林的害蟲危害程度輕。生長于針闊混交林下層的云杉遭受白松木蠹象危害的比率相對較低［45］。第三，許多研究表明寄主植物的不同種類、種群以及它們的雜交后代，對于木蠹象的抗性在遺傳上表現出很大的差異，西加云杉的某些地理種群對白松木蠹象有明顯的抗性［46］。因此，在實踐中可以通過采取適當的營林措施對害蟲種群進行科學調控，使之不暴發成災，其中的主要措施包括抗性品種選擇、提高造林密度、營建混交林等。

需要加以說明的是:1)造林密度不是越高越好，要掌握適當的密度，使之在發揮抑制害蟲發生發展效果的同時，保證松類植物健康生長;2)對于商品林來說，較高密度的林分要根據生長狀況及害蟲實際發生情況，在后期適當時間進行一定程度疏伐;3)混交比例要適度，以免混交植物對松類植物的生長造成較大影響(對于不以用材林為目標的生態林建設，這種影響并不存在);4)抗性品種在特定時間或環境條件下對害蟲會失去抗性，因為害蟲針對抗性品種也會產生相應的適應機制。通過籠養實驗證明，當受精雌蟲被限制在抗性品種植株上時，會選擇在松脂道密度較小的枝梢下方的莖干部位產卵［47］;即使是抗性最強的西加云杉品種，在易地栽植情況下會發生物候期變化，害蟲在其生長季節未到來時即開始危害，導致其失去抗性［48］，為此建議造林時要注意使用物候期有所不同的多個抗性品種進行混交，以阻止或延緩害蟲的適應進程［49］。

4結論與討論

木蠹象是松類植物的重要害蟲，對森林資源危險性較大，不但直接損害林木，還可能傳播一些重大的林木病害，因而，必須予以高度重視。由于不同種類、不同寄主、不同地理環境及林分條件下，害蟲發生發展及危害程度都可能不同，實踐中要通過觀測研究充分掌握特定木蠹象種類在特定環境條件下的危害特點及發生規律，采取相應的治理策略。要在害蟲發生監測與經濟損失評估的基礎上，協調配合各種防治措施，實現害蟲的綜合治理。首先，制定科學的造林規劃及營林管理措施，包括選用抗性樹種或品種造林、針闊混交、適當提高林分密度及郁閉度、補充栽植蜜源植物等，從基礎上提高林分的抗蟲特性;其次，在害蟲發生時，要盡量減少化學防治頻率、規模及強度，最好保證化學防治只針對局部的重災林地使用;第三，害蟲的人工清除措施中要注意改善病蟲枝的銷毀處理方式，保證病蟲枝中大量的自然天敵得以保存及回放;第四，要加強害蟲防治新技術新方法的研究及推廣，包括抗性品種選育、害蟲引誘劑研制及利用，病原微生物分離及利用，優勢天敵昆蟲的篩選、擴大繁殖及林間釋放等。總之，木蠹象傳播速度并不快，及時采取各種可能的措施進行綜合治理完全有望取得理想的持續控制效果。