筍殼魚研究論文：筍殼魚精子結構探究

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本文作者：胡亞麗劉洋朱曉平尹紹武祝斐作者單位：南京師范大學生命科學學院

結果

1掃描電鏡下精子形態

在掃描電鏡下可見精子由頭部和尾部(鞭毛)兩部分構成(圖版Ⅰ-1)，即圓形的頭頸部和細而長的尾部。頸部很短不明顯，在圓形頭部的后面緊接著是由圓形的線粒體圍成的一圈(圖版Ⅰ-2)，尾部自頭部后端的正中部向后延伸，纖細且長。頭部直徑1.98～12μm，尾部鞭毛長222～392μm。頭部外側表面凹凸不平，呈波浪狀。

2透射電鏡下精子形態

在透射電鏡下可見精子由頭部、中段和尾部三部分組成。頭部細胞核呈扁卵圓形(圖版Ⅱ-1，3)，細胞核的后端正中部有一凹陷入核內的較淺的植入窩。核膜與質膜間存在間隙，其間分布有細胞質、囊泡、溶酶體。在細胞核后端，核膜與質膜間除細胞質外，還分布有5～7個呈環形單層排列的線粒體(圖版Ⅱ-3，4，5，6)。中段較短且不太明顯，其主要結構是中心粒復合體和袖套(sleeve)。尾部細長，軸絲具有典型的“9+2”型結構，鞭毛從頭部后端凹陷的植入窩伸出(圖版Ⅱ-2，4，5)。

1)精子頭部

云斑尖塘鱧精子頭部的橫切面接近圓形，細胞核前方無頂體(acrosome)(圖版Ⅱ-1，2)。核膜與質膜間有小間隙，內有細胞質、囊泡、溶酶體。細胞質膜表面不平整，呈凹凸不平狀。細胞核呈扁卵圓形，核內的染色質致密，呈顆粒狀或短棒狀。染色質中可見數量很少的空隙(即核泡)，空隙中有少量電子致密物質(圖版Ⅱ-3，7)。細胞核后方正中有一較淺植入窩(圖版Ⅱ-4)。

2)精子中段

云斑尖塘鱧精子中段不太明顯，只見到頭部后端呈單層環狀排列的一圈圓形線粒體(圖版Ⅱ-4)。中心粒復合體包括近端中心粒和遠端中心粒(也稱基體)。近端中心粒長軸與遠端中心粒垂直，呈“T”字型(圖版Ⅱ-2，5，6)。袖套緊接于細胞核的后端，呈圓筒狀，兩邊對稱，袖套腔較窄且淺。分為袖套內膜和袖套外膜。袖套中含有線粒體5～7個，呈單層環狀排列，線粒體內可見清晰的線粒體嵴。線粒體間觀察到少量囊泡，內含一些電子致密物質(圖版Ⅱ-4，6)。在袖套的縱切面可見2～3個圓形線粒體(圖版Ⅱ-3，4，5)，橫切面有5～7個線粒體(圖版Ⅱ-6)。

3)精子尾部

云斑尖塘鱧精子的尾部較細長，起始于植入窩。尾部(鞭毛)的中央結構是軸絲，軸絲具有典型的“9+2”型雙聯管結構(圖版Ⅱ-4，5，8)，在尾部鞭毛橫切面上，“9+2”型雙聯管結構及管腔非常清晰。外周是9組二聯微管，中央是一組微管對。軸絲的外方有發達的側鰭。側鰭基部有囊泡(圖版Ⅱ-8)。因發達的側鰭呈波紋狀，所以在鞭毛縱切面上看不到完整的側鰭，只見到不規則曲線狀(圖版Ⅱ-9)。

討論

云斑尖塘鱧的成熟精子未見頂體。其精子的頭部和中段連接較為緊密。在掃描電鏡下很難將頭部和中段區分開來，只見到圓形的頭頸部和細長的尾部。在透射電鏡下，可明顯地觀察到頭部、中段和尾部三個部分。這和大多數硬骨魚類精子的結構相同［8］。

1細胞核

掃描電鏡下可見云斑尖塘鱧精子圓形頭部和細長尾部。頸部很短不明顯，只在圓形頭部后面緊接著的圓形線粒體圍成的一圈。掃描電鏡下黃顙魚［9］的精子頭部呈近圓球形且分為頭部和鞭毛兩部分，頭部直徑(1.53～1.78μm)比云斑尖塘鱧精子頭部直徑(1.98～12μm)略小些。而在透射電鏡下云斑尖塘鱧精子頭部呈扁卵圓形，和大多數體外受精硬骨魚類的精子頭部相近。草魚和興國紅鯉［10］的精子頭部呈圓形或橢圓形，烏蘇里擬鲿［11］精子的頭部呈球形或橢圓球形，而江黃顙魚［12］精子的頭部則呈馬鞍形。云斑尖塘鱧精子頭部細胞核的植入窩較淺，約為精子頭部的1/5左右。鯉魚［13］、草魚［10］、興國紅鯉［10］精子也有一較淺的植入窩;而黃顙魚［14］、長吻［15］的植入窩都非常發達，黃顙魚的植入窩呈井狀;長吻的植入窩極深，凹入深度約為精子頭部長徑的5/6。云斑尖塘鱧精子質膜與核膜之間的小空隙間有細胞質、線粒體、溶酶體和少量囊泡。這與已報道的斜帶石斑魚［16］、褐牙鲆［7］等精子類似，但不同于鯉［13］、草魚和興國紅鯉［10］核膜和質膜之間緊貼。云斑尖塘鱧精子頭部核質膜間空間的大小及細胞質的多少有何生理意義尚待進一步研究。推測、這可能與本實驗所使用的精子是通過人工催產獲得有關。云斑尖塘鱧精子中囊泡、溶酶體等結構的存在，可能是因為精子細胞成形后，某些代謝活動仍在繼續，其殘留物需要通過核孔轉移出細胞核，而囊泡、溶酶體等結構在這一系列代謝活動中需發揮作用。云斑尖塘鱧部分精子濃縮的細胞核中存在空隙，這種空隙在多種魚類精子中都有發現，如黃鰭東方鲀［17］、紅鰭東方魨［18］、鯉魚［13］、黃顙魚［14］、斜帶石斑魚［16］等，此結構被多數人稱作核泡。Poirier等［19］認為核泡是由于核質部分高度凝聚的結果，趙會宏等［16］則認為這種結構并非核泡，只是濃縮染色質中的間隙，因其周圍沒有膜的存在。本研究也沒有在間隙周圍觀察到膜結構，因此認為這種結構并非核泡，與趙會宏等的觀點一致。劉利平等［12］對江黃顙魚的研究指出，核空泡隨著精子的成熟數量逐漸減少。本研究所用的是人工催熟的云斑尖塘鱧精子，核空泡的存在很可能與精子的成熟程度有關。

2中心粒復合體

云斑尖塘鱧精子的中心粒復合體由近端和遠端中心粒組成。和多數硬骨魚類精子一樣，其精子的近端和遠端中心粒互相垂直，呈“T”形。平鯛［20］精子的中心粒復合體也呈“T”形;而斜帶石斑魚精子中心粒復合體偏向核的一側，呈“〉”形;黃顙魚［14］精子中心粒復合體有中心粒間體存在，近端中心粒和基體首尾相對，呈“一”字形;鯉魚［13］的則呈倒“L”形;長吻［15］精子的縱切面上，近端中心粒外被環狀的中心粒帽包裹，中心粒帽與細胞核之間有微絲相連，近端中心粒后為基體;斑點叉尾［7］精子中心粒復合體是由兩個基體組成;體內受精的褐菖鲉［21］的精子中心粒復合體僅由基體和基體帽組成。

3袖套

大多數硬骨魚類的袖套中線粒體為4個，云斑尖塘鱧精子的袖套中有線粒體5～7個，在掃描電鏡下明顯可見圓形線粒體單層排列成呈環狀。在透射電鏡下袖套縱切面可見2～3個圓形線粒體，橫切面有6～7個線粒體。長吻［15］、斑點叉尾［7］等魚類袖套中線粒體為16個，是一般硬骨魚類的4倍。紅鰭東方鲀［18］精子的袖套縱切僅有2個圓形線粒體，橫切有7～8個線粒體。各線粒體呈球狀環列于袖套腔四周。褐菖鲉［21］精子袖套約為頭部全長的1/2，線粒體分3～4層排列，每層10～11個，共約30～40個線粒。鯉魚［13］精子的袖套一側含多個線粒體和數個囊泡，另一側線粒體則較少，而云斑尖塘鱧精子的袖套之中也含有少量的囊泡。

4尾部

云斑尖塘鱧精子具有圓形頭頸部和細而長的尾部。這和同為塘鱧科的中華烏塘鱧［22］精子掃描電鏡的觀察相似，但是云斑尖塘鱧精子的尾部鞭毛(222～392μm)比中華烏塘鱧精子尾部鞭毛(15.5～17.5μm)要長一些。云斑尖塘鱧精子的尾部(鞭毛)軸絲具有典型的“9+2”型雙聯管結構，而長薄鰍等［23］的尾部則為“9+3”式微管結構。云斑尖塘鱧尾部軸絲兩側有比較發達的側鰭。有些魚類精子尾部也有側鰭，如褐菖鮋、長吻、黃顙魚、平鯛、紅鰭東方鲀等。但有些魚類則無側鰭，如鯉魚、刀鱭［24］等。鞭毛是精子的運動器官，側鰭的有無能否影響精子的游泳速率，從而影響受精效率，不同學者有不同的看法:Stoss［25］認為側鰭可能改善精子鞭毛的游泳速率，有利于提高受精率。而Afzelius［26］則認為側鰭與精子游泳速率的提高無多大關系。云斑尖塘鱧精子鞭毛近末端，軸絲解體，失去典型的“9+2”模式。在尾部偏末端的縱切面上，我們觀察到外周的二聯微管先消失，只剩下中間的一組微管對，在最末端中間的微管也逐漸消失。鞭毛最末端細而且長。沒有見到像大黃魚［27］精子尾部的簍狀結構。