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1植物化感作用的主要內(nèi)容
1.1植物化感作用的概念
化感是植物生長(zhǎng)過(guò)程或植物腐爛過(guò)程中產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)對(duì)鄰近植物生長(zhǎng)的干擾〔1〕。在植物界中,幾乎所有的植物都或多或少地含有化感作用的物質(zhì)成分,會(huì)產(chǎn)生不同程度的化感作用,這是物種進(jìn)化過(guò)程中競(jìng)爭(zhēng)生存的必然。植物化感作用的概念是由H.Molish在1937年首先提出,并定義為:所有類(lèi)型植物(含微生物)之間生物化學(xué)物質(zhì)的相互作用,同時(shí)指出這種相互作用包括有害和有益兩方面〔2〕,除此之外,H.Molish對(duì)植物化感作用研究的具體內(nèi)容未能作進(jìn)一步的闡明。70年代中期E.L.Rice根據(jù)H.Molish的原始定義和植物化感作用近40年的研究成果,將植物化感作用定義為:植物(含微生物)通過(guò)釋放化學(xué)物質(zhì)到環(huán)境中而產(chǎn)生對(duì)其它植物直接或間接的有害作用〔3〕,這一定義首次闡明植物化感作用的本質(zhì)是植物通過(guò)向體外釋放化學(xué)物質(zhì)而影響鄰近植物的。80年代中期,E.L.Rice將有益的作用和自毒作用補(bǔ)充到植物化感作用的定義中。植物的化感作用廣泛存在于自然界中,與植物間的光、水分、養(yǎng)分和空間的競(jìng)爭(zhēng)一起構(gòu)成了植物之間的相互作用。植物化感作用的媒體是化學(xué)物質(zhì),被稱(chēng)為“化感物質(zhì)”,必須指出,化感物質(zhì)包含著更豐富的內(nèi)容,它是指植物所產(chǎn)生的影響其它生物生長(zhǎng)、行為和種群生物學(xué)的化學(xué)物質(zhì),不僅包括植物間的化學(xué)作用物質(zhì),也包括植物和動(dòng)物間的化學(xué)作用物質(zhì)。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn),許多化感物質(zhì)不僅對(duì)植物,對(duì)微生物、動(dòng)物特別是昆蟲(chóng)都有作用,因此,化感物質(zhì)的使用范圍愈來(lái)愈廣〔4〕。
1.2植物化感物質(zhì)的種類(lèi)
植物化感物質(zhì)是植物體分泌到環(huán)境中的代謝物或次生代謝物,它們分布于植物的根、莖、葉、花、果實(shí)或種子中。根據(jù)它們性質(zhì)大體上分四大類(lèi):(1)脂肪族化合物,指水溶性的醇和酸,如草酸、乳酸、甲醇、乙醇、丁醇等;(2)脂肪酸,類(lèi)酯物以及不飽和內(nèi)酯,如蘋(píng)果酸、檸檬酸、花楸酸、棒曲霉素;(3)萜類(lèi)化合物,如單萜烯、哌烯、樟腦、桉樹(shù)腦以及倍半萜烯等;(4)芳香族化合物:簡(jiǎn)單的酚、酚酸、醌、單寧、香豆素、黃酮類(lèi)、生物堿、肉桂酸衍生物及經(jīng)莽草酸途徑合成的芳香族氨基酸。
1.3化感物質(zhì)的釋放途徑
大致歸納為以下四類(lèi):(1)從植物表面溢出的,被雨水沖洗到下層植物的植株上或進(jìn)一步滲入到土壤后表現(xiàn)出克生效應(yīng)〔5〕,如芒萁在天然群落中主要通過(guò)雨水、霧或露的淋洗將葉部的液態(tài)分泌物通過(guò)淋溶過(guò)程釋放到土壤中,抑制周?chē)参锷L(zhǎng)〔6〕。(2)從植物根部溢出的直接產(chǎn)生克生效應(yīng)。如菊科植物洋艾根游離出來(lái)的物質(zhì)能?chē)?yán)重抑制和迫害其他植物的生長(zhǎng);野燕麥分泌的莨菪葶、苜蓿根分泌的7-羥基-4甲氧異黃酮,都能抑制其它植物種子萌發(fā)和根系生長(zhǎng)〔7〕。(3)一些揮發(fā)性化感物質(zhì)通過(guò)植物體表進(jìn)入環(huán)境而發(fā)生作用。如無(wú)剌槐樹(shù)皮產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)能抑制附近雜草的生長(zhǎng)。(4)植物殘株或凋落物分解,如高梁、小麥殘株能釋放化感物質(zhì),強(qiáng)烈抑制某些雜草生長(zhǎng)。
1.4化感作用的作用機(jī)理
化感作用的作用機(jī)制一般是化感物質(zhì)通過(guò)存在部位釋放出來(lái)后,利用自身高度的選擇性和專(zhuān)一性,作用于受體,從而抑制受體的吸收、合成、光合等各種功能,對(duì)受體產(chǎn)生抑制效應(yīng)。化感物質(zhì)抑制植物生長(zhǎng)和發(fā)育的主要生理表現(xiàn)為〔1,8〕:(1)抑制植物對(duì)養(yǎng)分的吸收、植物光合作用和呼吸代謝,抑制細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)。(2)對(duì)植物激素、種子萌發(fā)所需要的關(guān)鍵酶類(lèi)的抑制,影響蛋白質(zhì)的合成,改變細(xì)胞膜透性。
2植物之間及植物與昆蟲(chóng)間的化感作用
2.1植物之間的化感作用
自然界許多植物能產(chǎn)生化感物質(zhì),有些能抑制其它植物生長(zhǎng),有些能促進(jìn)其它一些植物生長(zhǎng),起到了抑制或促進(jìn)種間組合的作用。
2.1.1產(chǎn)生克生物質(zhì)一種植物通過(guò)分泌某些克生物質(zhì)抑制或殺死另一種植物,削弱后者對(duì)光、熱、水、肥、空間、領(lǐng)地的競(jìng)爭(zhēng),從而促進(jìn)自身的生長(zhǎng)進(jìn)程。如小麥的殘?bào)w能分泌β-苯基乳酸、β-羥基丁酸等化感物質(zhì),可有效地殺死某些闊葉雜草;向日葵產(chǎn)生強(qiáng)烈的抑制豆科植物生長(zhǎng)的克生物質(zhì),它主要抑制根瘤菌和固氮作用;高梁殘?bào)w可釋放一些化感物質(zhì),抑制周?chē)s草生長(zhǎng)。
2.1.2產(chǎn)生自體毒性物質(zhì)某些植物能產(chǎn)生一些化學(xué)物質(zhì)抑制自身的發(fā)展和種群的擴(kuò)大,從而使群體保持平衡,有利于自身的生長(zhǎng)繁殖。如水稻殘?bào)w能產(chǎn)生某些毒性物質(zhì)p-香豆酸、p-羥基苯甲酸、丁香酸等能抑制下茬水稻生長(zhǎng)。據(jù)統(tǒng)計(jì),后茬水稻減產(chǎn)率達(dá)25%。大豆根系分泌香草酸、香草醛、對(duì)羥基甲酸等酚酸類(lèi)化合物質(zhì),可導(dǎo)致下茬豆苗生長(zhǎng)激素代謝紊亂,從而造成大幅度減產(chǎn)。蘋(píng)果樹(shù)根系分泌物黃酮根苷,能強(qiáng)烈抑制幼小蘋(píng)果樹(shù)苗生長(zhǎng),使蘋(píng)果園補(bǔ)植及更新困難。
2.1.3產(chǎn)生剌激促進(jìn)又有抑制效應(yīng)的物質(zhì)某些植物分泌的物質(zhì)會(huì)隨濃度的變化產(chǎn)生不同的作用效果,如小麥殘?bào)w腐爛產(chǎn)生異丁酸、戊酸、異戊酸,濃度低于1.5mol/L時(shí),可促使燕麥生根;在濃度高于1.5mol/L時(shí),對(duì)燕麥種子萌發(fā)又起了強(qiáng)烈的抑制作用。
2.2植物與昆蟲(chóng)間的化感作用
2.2.1植物與昆蟲(chóng)間的克生作用
某些植物體內(nèi)可分泌羥化物質(zhì)、單寧等抑制昆蟲(chóng)和小動(dòng)物的取食,限制昆蟲(chóng)生長(zhǎng)甚至使其死亡,從而達(dá)到保護(hù)自身不受傷害的目的。單寧是木本植物產(chǎn)生的一種次生代謝物,很難被消化酶分解,植株體分泌的單寧具有特殊的苦味、澀味、酸味,能降低害蟲(chóng)的適口性,成為抵制害蟲(chóng)取食的天然武器。
2.2.2植物與昆蟲(chóng)間的互惠關(guān)系
如蟲(chóng)媒花植物與為之授粉的昆蟲(chóng)之間的互惠關(guān)系是植物與生物互惠關(guān)系的典范。此種植物能生成一定的化學(xué)物質(zhì),使其具有特殊的顏色、香味,從而對(duì)昆蟲(chóng)產(chǎn)生吸引力,使昆蟲(chóng)前來(lái)采食,達(dá)到傳粉、授粉目的〔9〕,有利于植物結(jié)實(shí)、繁衍后代和擴(kuò)大分布及為昆蟲(chóng)提供食源,使種延續(xù)。
3植物化感作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用
3.1合理利用植物化感作用的相生效應(yīng)進(jìn)行
有益的植物組合,提高農(nóng)田生產(chǎn)力從事農(nóng)業(yè)生產(chǎn),首先應(yīng)充分認(rèn)識(shí)栽培作物、綠肥牧草、經(jīng)濟(jì)林木,它們當(dāng)中哪些具有化感作用,各種栽培植物之間的化感作用是相生還是相克及植物自體毒性問(wèn)題,有助于合理安排農(nóng)業(yè)生產(chǎn)布局,輪作倒茬,間、套、混作,復(fù)種,避免不必要的損失。目前生產(chǎn)上著眼于提高單位面積產(chǎn)量,提高光能利用率,增加作物復(fù)種指數(shù),如果在植物之間合理搭配組合,可在某些場(chǎng)合下收到相生效應(yīng)的好處,大大增加作物產(chǎn)量,提高作物品質(zhì),對(duì)促進(jìn)作物的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)起到重要作用。如玉米與大豆、洋蔥與食用甜菜、馬鈴薯與菜豆、小麥與豌豆種在一起,可提高產(chǎn)量,相反番茄與黃瓜、蔥與菜豆、蘋(píng)果與玉米、核桃與番茄、馬鈴薯則相克,應(yīng)把它們分植,避免相互抑制。另外,豆科植物中增加野生天芥菜不僅可減少雜草30%~70%,同時(shí)還減少病蟲(chóng)害,這種野生植物本身不以收獲為目的,而是經(jīng)過(guò)特殊挑選的具有某種相生或相克性狀的植物,稱(chēng)“伴生植物”〔10〕,田間增值這種伴生植物是一種增產(chǎn)措施。
3.2減少植物化感作用造成的損失,為制定合理栽培方式和耕作制度提供理論依據(jù)
農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中人們?cè)耘嗟暮芏嘧魑铩⒔?jīng)濟(jì)林木是具有化感作用的植物,這些植物為使自身獲得更多的陽(yáng)光、營(yíng)養(yǎng)、水分和空間,在種間競(jìng)爭(zhēng)中釋放化感物質(zhì)(克生物質(zhì))抑制鄰近植物生長(zhǎng)發(fā)育。如核桃的葉子和根分泌一種毒素—胡桃醌,對(duì)距離其16m以?xún)?nèi)周?chē)恋厣系奶O(píng)果、茶葉等木本植物和番茄、馬鈴薯、紫花苜蓿等草本植物產(chǎn)生毒害作用,甚至使之無(wú)法生長(zhǎng)。蘋(píng)果樹(shù)之間種植馬鈴薯,馬鈴薯能分泌一種毒素降低蘋(píng)果樹(shù)(包括根部和樹(shù)枝)的含N量及其成分,抑制蘋(píng)果樹(shù)生長(zhǎng)。芝麻根系分泌物能抑制棉花生長(zhǎng);在免耕作業(yè)方式下利用小麥秸稈覆蓋對(duì)許多雜草有抑制作用〔11〕。因此生產(chǎn)中合理布局,選擇合理栽培方式、輪作制度、耕作系統(tǒng)等盡量避免具有相克效應(yīng)植物間、混、套作,那么可化損失為收益。還有一些植物自體毒性物質(zhì)的產(chǎn)生符合適應(yīng)機(jī)制。生物生長(zhǎng)在不良環(huán)境條件下,可抑制自身群體增大,使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)供給一些個(gè)體,保持種群不致過(guò)大,影響生長(zhǎng)。但在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中,作物、蔬菜、果樹(shù)、及苗木長(zhǎng)期連作后,皆出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退和產(chǎn)量降低,作物連作障礙已是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重要問(wèn)題。因此,針對(duì)連作帶來(lái)的種種不良效應(yīng),諸如雜草滋生、病害蔓延、有毒物質(zhì)積累等對(duì)一年生作物的影響,最好解決辦法就是輪作。既可以最大限度地利用輪作中有明顯克制性狀的作用的相克效應(yīng),又可使土壤中的毒物不致過(guò)多積累,保證了下茬作物健康、安全生長(zhǎng)。如大豆連作障礙〔12〕,人工林衰退,茶園老化〔13〕都是作物釋放化感物質(zhì)對(duì)自身產(chǎn)生毒害作用。因此兩季連作或多年連作時(shí)應(yīng)盡量將秸稈(凋落物)收割清除干凈,以減輕自身毒害效應(yīng);或配合耕作措施,倒茬換種別的作物。間作和輪作種植制度是清除自中毒現(xiàn)象的有效措施。這里需注意的是在植物種內(nèi)的化感現(xiàn)象,尤其是自毒作用,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上較為普遍。但必須樹(shù)立這樣一種觀點(diǎn),并不是發(fā)現(xiàn)了作物的自毒作用,就一定要改變作物的耕作和栽培方式,作物耕作和栽培方式的建立涉及到眾多因素,而作物自毒作用僅僅是影響耕作和栽培方式的一個(gè)不利因子,而且大多數(shù)情況下并不是主導(dǎo)因素。
3.3利用植物化感作用的克制效應(yīng),進(jìn)行田間雜草的生物控制和防治
隨農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展,除草劑成為人們依賴(lài)的對(duì)象,也是主要控制雜草手段。由于人們大量使用各種化學(xué)除草劑,對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)和人類(lèi)賴(lài)以生存的環(huán)境造成很大危害,因此利用化感作用進(jìn)行雜草防除是一項(xiàng)潛力巨大,前景廣闊的新途徑和有效措施。植物化感物質(zhì)最重要的作用是抑制種子發(fā)芽,減緩或破壞植物的正常生長(zhǎng),無(wú)論死、活植物所釋放的化感物質(zhì)都具有類(lèi)似除草劑的特征和作用方式,有很強(qiáng)的選擇性,且這些化合物在小劑量下很有效力。據(jù)報(bào)道,在世界上已闡明100多種植物具有化感潛勢(shì)〔14〕。研究雜草相互間及雜草與作物間化感作用和競(jìng)爭(zhēng),可對(duì)雜草進(jìn)行控制。因此,生產(chǎn)中積極利用克生效應(yīng)防除雜草,不但可減少農(nóng)業(yè)投入,節(jié)約成本,同時(shí)不會(huì)產(chǎn)生由于人工合成化合物的使用而帶來(lái)污染環(huán)境問(wèn)題,可有效利用資源,保護(hù)生態(tài)環(huán)境。如冬小麥釋放的化感物質(zhì)能抑制白茅草生長(zhǎng);大麥釋放的化感物質(zhì)可抑制繁縷生長(zhǎng)〔12〕,刺槐分泌鞣酸物質(zhì)能抑制多種草本植物生長(zhǎng)。核桃、薔薇、高梁、向日葵、茄子、菊、番茄等能分泌克生物質(zhì)。生產(chǎn)中廣泛開(kāi)展利用植物化感作用的克生效應(yīng),直接利用化感植物地面覆蓋,化感物質(zhì)的人工提取直接作為除草劑等措施是有效防除雜草的途徑。值得說(shuō)明一點(diǎn):從化感植物中提取的有效克生物質(zhì)直接進(jìn)行生產(chǎn)實(shí)際應(yīng)用不是太現(xiàn)實(shí)的,因?yàn)榛形镔|(zhì)含量少,提取困難,獲得的量也非常少,直接施用成本太高且藥源缺乏。因此,人工模擬天然化感物質(zhì)合成有效的化感化學(xué)物質(zhì)是一條可行之路,同時(shí)可對(duì)一些化感物質(zhì)進(jìn)行人工結(jié)構(gòu)修飾,結(jié)構(gòu)修飾最好采用Si,這樣Si可改善有機(jī)物的物理性質(zhì),降低活性物質(zhì)毒性,且最終分解的無(wú)機(jī)物SiO2不會(huì)對(duì)環(huán)境造成危害。
3.4深入研究生物之間的化感效應(yīng),為防治有害農(nóng)業(yè)生物服務(wù)
人們通過(guò)對(duì)植物之間、植物與昆蟲(chóng)之間關(guān)系的深入研究,利用它們之間的化感效應(yīng)去解決有害生物防治問(wèn)題,是行之有效的措施。某些栽培植物含有一種或多種對(duì)動(dòng)物和昆蟲(chóng)有威懾作用的化感物質(zhì),使草食動(dòng)物、昆蟲(chóng)對(duì)其厭食、拒食,植物正是利用拒食、毒殺和激素干擾等化學(xué)手段來(lái)抵抗生物的攻擊。有些植物分泌的次生代謝物有異味,可驅(qū)走昆蟲(chóng),以免受害;有些則有毒,可殺死昆蟲(chóng)和線蟲(chóng);有些植物能通過(guò)抑制真菌作用和抗生作用而表現(xiàn)抗病性。如水稻體內(nèi)的苯甲酸、水楊酸能抑制二化螟幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)與發(fā)育;混交林中各種樹(shù)釋放各種化學(xué)物質(zhì),形成一個(gè)特殊生化環(huán)境場(chǎng),對(duì)有害昆蟲(chóng)、微生物及病毒等產(chǎn)生毒害或抑制作用,不利于它們生存和繁殖,可有效降低病蟲(chóng)害的危害。桉樹(shù)、蓖麻、七里香、檸檬、蒜、蔥等植物產(chǎn)生的分泌物具防治病蟲(chóng)害的功效。一般植物產(chǎn)生的克生物質(zhì)對(duì)有害生物的作用常常是緩慢的和溫和的,需通過(guò)一定時(shí)間達(dá)到控制有害生物的效果。目前許多殺蟲(chóng)劑是以植物為藥源或是模擬植物中的天然成分合成的,又稱(chēng)“無(wú)公害農(nóng)藥”。它的使用不但可及時(shí)大面積防治病蟲(chóng)害,且高效、低毒、低殘留,有利于保護(hù)生態(tài)環(huán)境,減少果實(shí)殘留,保護(hù)人類(lèi)身體健康。無(wú)公害農(nóng)藥(除草劑、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑)將是未來(lái)現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)發(fā)展方向,也是可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展的要求。
3.5利用植物化感作用基因培育抗有害生物的作物品種
隨人類(lèi)社會(huì)不斷發(fā)展,各種現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,在未來(lái)的年代,我們將有可能象培育抗病作物一樣,將植物化感作用基因引入到有希望的栽培品種中,培育抗有害生物的作物品種。利用作物本身的化感潛勢(shì)來(lái)進(jìn)行有害生物的防除和提高作物產(chǎn)量。如利用向日葵、核桃、小麥、大麥等栽培植物的化感潛勢(shì)來(lái)控制雜草的生長(zhǎng)或用來(lái)減少除草劑用量。如果有希望的類(lèi)型不能與理想栽培品種雜交時(shí),可采用基因工程技術(shù),例如,細(xì)胞質(zhì)融合將抑制基因引到栽培品種上。
3.6廣泛開(kāi)展植物化感物質(zhì)的研究利用,有利于保護(hù)生態(tài)環(huán)境,形成良性生態(tài)系統(tǒng)
當(dāng)前,農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境受到人類(lèi)不合理的開(kāi)發(fā)和利用導(dǎo)致生態(tài)條件惡化,污染逐年加重,嚴(yán)重威脅農(nóng)業(yè)的持續(xù)發(fā)展及人類(lèi)生存,因此廣泛開(kāi)展植物化感作用的研究利用,可有效減少環(huán)境污染,改善生態(tài)環(huán)境和資源永續(xù)利用。生產(chǎn)中人們利用大自然提供的天然植物化感物質(zhì)作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、殺蟲(chóng)劑、除草劑或模擬天然物人工合成化學(xué)品,一般這些物質(zhì)都是無(wú)毒或具有較小的環(huán)境毒性物質(zhì),使用這些物質(zhì)去殺蟲(chóng)除草,能減少對(duì)環(huán)境的污染和維護(hù)生態(tài)平衡,使生態(tài)環(huán)境能得到明顯改善。
4結(jié)束語(yǔ)
植物體釋放到環(huán)境中的化感物質(zhì),除營(yíng)養(yǎng)自身外,還在很多方面影響著其它植物和動(dòng)物的生長(zhǎng)健康、行為及種群生態(tài)學(xué)特征。近年來(lái),植物化感效應(yīng)的研究工作進(jìn)展很快,并在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上受到重視,應(yīng)用也越來(lái)越廣泛。植物化感作用的研究有助于增進(jìn)對(duì)自然生物群落和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)本質(zhì)的認(rèn)識(shí);有助于植物輪作制度、耕作系統(tǒng)、栽培方式及種植結(jié)構(gòu)方面趨于合理;有利于病蟲(chóng)害控制和調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)。通過(guò)對(duì)植物之間、植物與昆蟲(chóng)之間關(guān)系的研究,人們可以獲得非常豐富的知識(shí),并利于這些知識(shí)解決農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)際問(wèn)題;有助于減少人工合成化學(xué)物質(zhì)的投入,開(kāi)發(fā)新一代無(wú)公害農(nóng)藥與作物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,將有利于保護(hù)生態(tài)環(huán)境,形成結(jié)構(gòu)與功能良好的生態(tài)系統(tǒng),促進(jìn)農(nóng)業(yè)增產(chǎn)和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。