植物抗旱補償效應(yīng)及節(jié)水意義

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1植物的補償效應(yīng)

1.1補償現(xiàn)象的類型

補償現(xiàn)象在生物界中普遍存在,一般由脅迫和傷害所引起,是生物對不良環(huán)境的一種適應(yīng)。從層次來分,其類型有分子、細胞、組織器官以及個體和群體水平上的補償。如CO2增高引起植物Rubiso含量的降低可通過其活性增大加以補償,而不致影響光合作用對細胞間隙CO2濃度的反應(yīng)[13]。在干旱、低氧、鹽分、重金屬和養(yǎng)分脅迫時,根系通過調(diào)節(jié)質(zhì)外體障礙(Apoplasticbarrier)的化學(xué)組成、形成范圍和作用模式,從調(diào)節(jié)根系吸收或體內(nèi)到體外的流失方面補償脅迫的直接危害[14]。Jeschke等通過對具有正常根系與僅有種子根(稱單根)玉米的比較研究發(fā)現(xiàn),由于不定根發(fā)育被阻止,單根處理的種子根顯示出補償生長[15]。禾谷類植物產(chǎn)量構(gòu)成因子穗數(shù)、粒數(shù)和粒重之間,前期不利條件對單位面積穗數(shù)造成的不利影響,可在后期的每穗粒數(shù)或粒重上加以補償[16,17]。前期遭受動物牧食的草類后期可表現(xiàn)出明顯的補償或超補償效應(yīng)[1]。就環(huán)境條件的變化類型,補償效應(yīng)可分為時間上的補償和空間上的補償兩類。

Mackey&Barber在對不同土質(zhì)中的玉米整個根區(qū)土壤在時間尺度上進行反復(fù)干濕交替灌水處理后,新生根根毛數(shù)量成倍增加,根系表面積顯著增大,從而補償了因水分虧缺引起的水分、養(yǎng)分吸收不足問題[2]。關(guān)義新等對玉米開花期進行干旱與復(fù)水處理,穗長、穗粗及穗干物質(zhì)重均存在明顯的補償生長,復(fù)水后對產(chǎn)量的補償表現(xiàn)為百粒重的增加[18]。局部施肥的研究表明,施肥側(cè)的根系比未施肥側(cè)的根系發(fā)達和密集,根吸收面積增大,吸收能力增強[3]。當(dāng)玉米幼苗根系一部分生長在無磷溶液,另一部分生長在供磷溶液中時,供磷邊根系生長加快,根半徑變小,最大吸磷速率增大[19]。植物不僅對同一生長因子的變化存在補償作用,而且在不同因子之間也存在補償作用。李世清等研究表明,水分脅迫后,氣孔阻力增加,葉綠素含量和凈光合速率顯著下降。但在水分脅迫時施用氮肥,蒸騰速率減弱,葉綠素含量、葉片吸光強度和凈光合速率增加,致使短時水分利用效率顯著提高。因而認為,因水分脅迫導(dǎo)致凈光合速率和短時水分利用效率的減少通過增施氮肥可得到部分補償[20]。從效果來分,有有益補償和有害補償,并不是所有的補償都是有益的。如棉花、水稻、小麥等植物感染某些病蟲害或病毒后,造成代謝紊亂,發(fā)生莖葉瘋長現(xiàn)象。

1.2補償效應(yīng)的研究范疇

盡管早在20世紀(jì)40年代初植物界就有補償現(xiàn)象的報道,但一直未受到重視。近二、三十年,隨著植物抗逆性研究的快速發(fā)展,這方面的研究才逐漸多起來。然而,有關(guān)這方面的研究仍是零散的,缺乏系統(tǒng)性。概括起來,目前植物逆境生理中涉及“補償”一詞的研究,既包括逆境改善時同一形態(tài)結(jié)構(gòu)功能的足量或超額恢復(fù),也包括根系局部供應(yīng)水分、養(yǎng)分、氧氣等生長因子條件下根系形態(tài)及吸收功能上的補償作用,還包括脅迫條件下植物各組織、器官不同形態(tài)結(jié)構(gòu)或功能途徑之間的相互彌補。

對于后一種情況,例如水分虧缺條件下,根通過調(diào)節(jié)細胞擴張最小壓力和延伸區(qū)溶質(zhì)運輸兩個過程“補償”水分虧缺對根系生長的影響[21]。呂金印等根據(jù)水分虧缺下小麥籽粒對花前14C同化物調(diào)運比例增加,認為同化物運輸也存在“補償作用”[22],等等。這實質(zhì)是植物對不良環(huán)境的一般適應(yīng)性反應(yīng),其研究條件僅維持不變的逆境,尚未涉及逆境消失后的植物性狀變化;研究的內(nèi)容是不同性狀間的相互彌補或單一性狀的有益變化,如果稱之為“補償”,則屬于廣義上的補償作用。補償效應(yīng)是植物抵御外界逆境危害的一種自我體內(nèi)調(diào)節(jié)機制,但與一般的適應(yīng)性反應(yīng)有所不同,更強調(diào)環(huán)境條件變化后植物某一性狀的足量恢復(fù),著重從環(huán)境變化的動態(tài)角度考慮植物的適應(yīng)性。補償效應(yīng)應(yīng)研究環(huán)境條件變化時植物同一形態(tài)結(jié)構(gòu)或功能的足量甚至超額恢復(fù)及其作用機制。

2植物抗旱性中的補償效應(yīng)及機制

2.1抗旱性中的補償效應(yīng)

目前,關(guān)于水分脅迫下補償效應(yīng)的研究主要包括,前期干旱鍛煉后植物在良好供水條件下的生理變化和生長表現(xiàn),以及局部根系供水條件下植物根系的生理生長狀況兩方面。總體上,植物的補償效應(yīng)可表現(xiàn)出形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化功能和產(chǎn)量及水分利用效率補償3種方式。這些研究大多集中在根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)功能及地上部干物質(zhì)積累和產(chǎn)量上,對地上部生理生化功能研究很少。許多研究表明,禾谷類植物由種子形成的根數(shù)目基本上固定,但側(cè)生根數(shù)量不受限制,可通過各級側(cè)根加速生長而形成補償生長。也有研究表明,不定根發(fā)育受到限制時,種子根也存在補償生長。另外,當(dāng)一部分根生長受限制時,其它部分根具有補償生長。余叔文等[23]研究小麥苗期控水后期補灌(蹲苗)的結(jié)果表明,鍛煉植株的根系能更新、長出大量新根,自由水/束縛水的比值提高;在孕穗期再次受旱時,可保持比對照高的水分代謝水平——耗水量較大,結(jié)實器官受損害程度減小,在忍耐脫水能力提高的同時,還以更積極的方法來抵抗干旱。

Gullo等[4]發(fā)現(xiàn),旱后復(fù)水48～72h,木犀(Oleaaleaster)的根尖恢復(fù)生長,并產(chǎn)生側(cè)根和根毛。梁宗鎖等[24]在玉米根系分區(qū)的交替灌溉試驗中觀察到,分根區(qū)干濕交替下,根冠比增大,根系分枝的數(shù)目增加,活性根生成。昌小平等對小麥根系0～10cm進行虧水處理,10～20cm給予正常供水,在一定時間內(nèi),下層根系活力增加且高于對照,局部根系供水對植物生長未產(chǎn)生不良影響,說明雖然上層根系受旱,由于下層根系活性的補償作用仍能維持植物的正常生長[25]。對玉米根系分區(qū)交替滲透脅迫的研究結(jié)果表明,非脅迫邊根系活力是脅迫邊和對照的130.13%,134.02%。說明分根區(qū)交替供應(yīng)水分條件下,植物供應(yīng)邊根系的吸收作用存在顯著的補償效應(yīng)[26]。植物根系經(jīng)過一定程度的水分脅迫鍛煉重新復(fù)水后,其水分傳導(dǎo)還會高于未經(jīng)受水分脅迫鍛煉的對照[27,28]。North等[27]研究干旱和復(fù)水后龍舌蘭根系水導(dǎo)變化的結(jié)果表明,30d干旱(土壤水勢-3.2MPa)對不同根齡根水導(dǎo)的影響不同,老節(jié)根的水導(dǎo)降低約2倍,幼嫩節(jié)根降低約10倍,側(cè)生根(節(jié)根的分枝)約降低20倍。復(fù)水后不同根的恢復(fù)程度也不同,復(fù)水7d后幼嫩節(jié)根的水導(dǎo)完全恢復(fù),側(cè)根僅恢復(fù)20%,老根僅稍有恢復(fù)。

根系能從局部的水分有效區(qū)域吸水,而且其吸水速率大大超過全部根區(qū)濕潤時的速率[28,29]。許多研究表明,植物地上部對干旱后的復(fù)水也有明顯的補償效應(yīng)。這些研究涉及到的植物有冬小麥、春小麥、玉米、馬鈴薯、大豆、辣椒等,測定的指標(biāo)有形態(tài)指標(biāo)如株高、莖粗、葉面積、干物質(zhì)積累、產(chǎn)量及其構(gòu)成因子如穗數(shù)、粒重和水分利用效率等。陳曉遠等研究表明,拔節(jié)期和抽穗期恢復(fù)供水可使苗期和孕穗期遭受不同程度干旱冬小麥株高、葉片數(shù)、葉面積以及干物質(zhì)等超過其相應(yīng)對照,表現(xiàn)出明顯的補償生長效應(yīng)[9]。李鳳英和黃占斌的實驗表明,中水分處理后復(fù)水,辣椒的青椒產(chǎn)量較高水分處理增加6%,玉米干重增加75%,玉米和大豆的WUE分別比對照高59.1%和29.7%[30]。研究表明,旱后復(fù)水,植物的光合作用也有明顯的補償效應(yīng)。如谷子生長前期受旱的植株,后期復(fù)水后,其光合作用速率經(jīng)過干、濕交替的促控,會高于一直充分供水的植株[31]。苗期干旱拔節(jié)期復(fù)水可在一定程度上降低玉米葉片的氣孔阻力和蒸騰速率,提高葉片水分利用效率,表現(xiàn)出一定的補償效應(yīng)。

2.2抗旱性中補償生長的可能機制

20世紀(jì)70年代初,Boyer等[10,32]對旱后復(fù)水下谷物、大豆和向日葵葉片的延伸生長、細胞分裂和光合速率的變化作了系統(tǒng)的研究,發(fā)現(xiàn)植物在對干旱的敏感性方面,生長作用要遠遠大于光合和細胞分裂,適度缺水時作為生長驅(qū)動力的膨壓下降引起生長停止,而此時光合作用并未受到明顯影響,細胞分裂也沒有受到抑制。復(fù)水時植物的膨壓迅速恢復(fù),又有足夠的細胞數(shù)量,加之以前累積的光合產(chǎn)物為生長提供了多于不給予復(fù)水植物的物質(zhì)基礎(chǔ),地上部表現(xiàn)出明顯的補償生長。這是對補償生長的最初解釋。近年來隨著植物抗旱性研究的迅速發(fā)展,對補償生長的可能機制有了深一層的認識。概括起來,大體包括以下幾方面:

2.2.1適度水分脅迫下根系生長的維持研究表明,一方面,適度水分虧缺條件下,脅迫激素ABA在單個細胞和整個根水平上都增加作物根系的水分傳導(dǎo),ABA主要是通過調(diào)節(jié)水通道蛋白的活性調(diào)節(jié)植物的吸水[33]。Steudle[34]認為,水通道蛋白可能是充當(dāng)閥門而可逆地提高水導(dǎo),在不利的條件下促使植物吸水。根系由于優(yōu)先得到水分,此時整個植株的生長中心轉(zhuǎn)移到根部,地上部生產(chǎn)的有限光合產(chǎn)物也優(yōu)先分配給地下部。另一方面,在低水勢下,脅迫激素ABA由于對根系和葉片延伸區(qū)細胞壁動態(tài)結(jié)構(gòu)的影響不同,使葉片細胞壁塑變系數(shù)(伸展性)減小;相反,根末梢伸長區(qū)(2～3mm)細胞壁伸展性則增加[35]。因而,在冠部生長已經(jīng)明顯受到影響的情況下,根系仍然能夠繼續(xù)向下生長,吸收深層土壤中的水分。

2.2.2干濕交替下根系形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能增強不少研究表明,干濕交替后,一方面根尖恢復(fù)生長,長出大量新根,并產(chǎn)生根毛,根系縱向生長加強而深扎,有利于吸水;另一方面,由于大量新根的出現(xiàn)和脅迫激素ABA的作用,干旱復(fù)水后根系的水分傳導(dǎo)增大。此外,根從濕潤土壤吸水可通過水分倒流維持干土中根系的功能[36],避免干土中根系的衰老,為復(fù)水后這部分根的超補償吸水奠定了基礎(chǔ)。這些保證了根和葉延伸生長區(qū)膨壓在一定程度上的維持,也就保證了復(fù)水后各種生理功能的快速恢復(fù)和地上部的補償生長。

2.2.3干濕交替下延伸生長區(qū)細胞的滲透調(diào)節(jié)能力增強研究表明,水分脅迫下根系或葉片延伸生長區(qū)長度的縮短,均是由于溶質(zhì)積累減少不能維持膨壓所引起[37,38]。而目前已經(jīng)證明,土壤水分脅迫下根源ABA有促進根系吸水和吸收無機離子向木質(zhì)部轉(zhuǎn)運的雙重功能。同時,在適度干旱下,植物體內(nèi)還誘導(dǎo)產(chǎn)生一些有機小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),如脯氨酸、甜菜堿、甘露(糖)醇等,運輸?shù)缴L區(qū),從而提高其滲透調(diào)節(jié)能力,維持生長所需的膨壓。幼嫩部分滲透調(diào)節(jié)能力比衰老部分強的事實也說明了這一點。此外,水分脅迫下水通道蛋白在液泡膜上的大量存在表明液泡在維持膨壓中有重要作用。當(dāng)細胞質(zhì)處于急劇的滲透變化中時,細胞可利用液泡的空間迅速緩沖胞外水分脅迫的危害[39]。蘇佩和山侖[40]報道,玉米前期干旱拔節(jié)期復(fù)水,在較短時間(9d)植株葉水勢即可接近對照的水平,而葉片滲透勢則在較長時間(23d)才逐漸恢復(fù)到充分供水處理的水平。即相對于葉水勢來說,滲透勢的恢復(fù)具有相對的滯后性,經(jīng)歷干濕交替的植物能在較長時間內(nèi)維持高的滲透調(diào)節(jié)能力,保持膨壓,從而對細胞內(nèi)多種決定于膨壓的過程和對膨壓敏感的機制具有保護作用,如維持部分氣孔開放和一定的光合速率,避免或減輕水分脅迫下光合器官受到的光抑制作用,并且能在一定程度上維持細胞的延伸生長[41]。

2.2.4有限水分虧缺復(fù)水后光合作用快速恢復(fù)郭賢仕和山侖[31]報道,前期干旱鍛煉使復(fù)水后谷子葉片的凈光合速率超過一直充分供水的對照,并認為這與葉片的葉綠素含量增加和滲透調(diào)節(jié)能力增強有關(guān)。關(guān)于脫水對光合系統(tǒng)本身影響的結(jié)果表明,盡管葉片中PSⅡ水裂解系統(tǒng)、PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)及PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)對水分脅迫非常敏感,并隨著植物的脫水而下降很快,但在有限水分虧缺復(fù)水后能迅速恢復(fù)。

另外,某種保護機制如胡蘿卜素對光合中心保護作用的存在,使色素蛋白復(fù)合體的正常結(jié)構(gòu)得到了保護[42],也對復(fù)水后植物光合作用的快速恢復(fù)有重要作用。此外,Karsten&MacAdam對抗旱性不同的多年生黑麥草,白三葉和羊矛干旱-復(fù)水前后儲藏器官單糖和儲藏碳水化合物的研究表明,更多的碳水化合物儲存有利于耐旱和復(fù)水后的恢復(fù),說明補償作用與同化物分配有關(guān)[43]。可以看出,以上這些機制可以使植物很好地度過適度的水分虧缺,并為復(fù)水后生長恢復(fù)奠定了良好基礎(chǔ)。恢復(fù)供水后,沿木質(zhì)部的水勢梯度和延伸區(qū)生長細胞與木質(zhì)部汁液間的水勢梯度、葉肉細胞膨壓相繼得到恢復(fù);脅迫激素ABA濃度下降,內(nèi)源ABA對細胞壁擴展性的抑制解除,葉肉細胞壁彈性恢復(fù),因而延伸生長得以恢復(fù);恢復(fù)了的光合作用可為進一步的生長發(fā)育提供物質(zhì)和能量保證。植物的生長發(fā)育是一個相當(dāng)龐大而又復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)工程,因此單憑以上這些并不能清楚回答干濕交替條件下生長發(fā)育是如何恢復(fù)的,哪些因子參與其調(diào)控過程,如何調(diào)控等問題。要徹底闡明補償效應(yīng)的作用機制,還需從植物對環(huán)境變化的感知、信號的產(chǎn)生和傳遞以及胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、基因調(diào)控表達等方面進行深入研究。

2.3抗旱性中補償效應(yīng)的影響因素

研究表明,不同植物補償能力不同,有些植物的這種效應(yīng)甚至超過一直處在適宜水分供應(yīng)下的狀況,從而出現(xiàn)節(jié)水增產(chǎn)或節(jié)水少減產(chǎn)的現(xiàn)象[5],而有的植物還會出現(xiàn)有害補償。山侖等對春小麥、馬鈴薯、大豆和玉米的研究表明,澆水后各植物的光合、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度都有所增加,但不同植物增加幅度不同,同一植物各指標(biāo)的增幅也不同;春小麥和馬鈴薯在干濕交替環(huán)境下可獲得與充分供水相當(dāng)?shù)漠a(chǎn)量而其水分利用效率顯著提高,大豆減產(chǎn)幅度較大,玉米減產(chǎn)嚴重,水分利用效率顯著低于全濕處理[5]。

同一作物不同品種,補償效應(yīng)的大小也不相同。小麥中一些野生種和農(nóng)家種受旱復(fù)水后,莖葉生長繁茂,株高明顯增高,無效分蘗也增多,但經(jīng)濟產(chǎn)量卻沒有提高,出現(xiàn)有害補償;而一些現(xiàn)代品種干旱復(fù)水后,能促進大穗大粒的形成,減少無效分蘗對營養(yǎng)的消耗,對產(chǎn)量形成和WUE有利。同一植物在不同條件下的補償效應(yīng)不同。Holshouser&Whittaker[44]用成熟期不同的大豆品種研究表明,當(dāng)干旱脅迫發(fā)生在生長發(fā)育的早期階段時,MGIV的栽培種比MGIII更能補償干旱的影響,而干旱發(fā)生在其他階段時則不然。說明補償作用與干旱發(fā)生時期有關(guān)。張喜英等對不同生育期冬小麥調(diào)虧灌溉研究指出,返青-起身期和灌漿后期控水可增產(chǎn)8.5%和1.1%,其它生育期調(diào)虧處理產(chǎn)量則略降[45]。同是玉米,有的報道旱后復(fù)水產(chǎn)量和WUE有明顯的補償效應(yīng),有的則報道顯著降低。這可能與不同研究者所控制的水分虧缺時期和程度不同有關(guān)。

3補償效應(yīng)在農(nóng)業(yè)節(jié)水中的應(yīng)用

干旱缺水對植物的影響,從適應(yīng)到傷害有一個過程。只要不超過適應(yīng)范圍的缺水,往往在復(fù)水后,可產(chǎn)生水分利用和生長上的補償效應(yīng),對形成終產(chǎn)量有利或無害,這就是植物的有限缺水效應(yīng)。雖然植物有限缺水效應(yīng)的概念提出較晚,但實踐中早已有應(yīng)用。如我國熟知的棉花、玉米“蹲苗”控水,促進根系下扎;水稻無效分蘗期的“烤田”使土壤水分適當(dāng)虧缺,兩次輕烤、先輕后重,能有效地控制無效分孽的增長速度,對增產(chǎn)有顯著作用。

研究表明,早期適度水分虧缺,對玉米、小麥、向日葵、花生、豆科牧草等有利于增產(chǎn);冬小麥要獲取4500～4950kg/hm2以上的產(chǎn)量,并非要求全生育期土壤水分均應(yīng)保持充足,其中一段時間的水分脅迫可能對增產(chǎn)有益。當(dāng)然這與SPAC系統(tǒng)中大氣條件適宜,植株吸水和失水接衡,或植物體自身貯水能力調(diào)節(jié)釋放后,不過度虧缺有關(guān)[46]。有限缺水可能引起植物增產(chǎn)的機理,只有一些初步認識尚不能很好定量,并具有一定風(fēng)險。因此,使用這種有限缺水效應(yīng)時要防止不致發(fā)展成為非適度水分虧缺的有害影響,其關(guān)鍵在于根據(jù)植物種類與品種、各生育時期對水分虧缺的敏感性及前期土壤水分狀況等,控制水分虧缺的時間及允許程度。這就要求研究出一套植物與土壤的灌溉指標(biāo),并針對不同的植物,確定其最優(yōu)灌溉制度與模式,實現(xiàn)補償效應(yīng)最大。這正是農(nóng)業(yè)節(jié)水中調(diào)虧灌溉的理論基礎(chǔ)。

控制性作物根系分區(qū)交替灌溉(ControlledAlternatePartialRoot-zoneIrrigation,APRI)是康紹忠等根據(jù)根系干旱信號傳遞與氣孔最優(yōu)調(diào)節(jié)、部分根區(qū)濕潤刺激根系補償效應(yīng)等理論提出的一種新的節(jié)水技術(shù)體系[47]。其基本概念與傳統(tǒng)概念不同:傳統(tǒng)的灌水方法,追求田間植物根系活動層的充分和均勻濕潤;而APRI則強調(diào)植物根區(qū)土壤垂直剖面或水平面的某個區(qū)域保持干燥,另一部分根系區(qū)域灌水濕潤,交替控制部分根系干燥、部分根系濕潤,以利于交替使不同區(qū)域根系經(jīng)受一定程度的水分脅迫鍛煉,刺激根系生長及吸收功能的補償效應(yīng),及植物部分根系處于水分脅迫時產(chǎn)生干旱信號脫落酸(ABA)傳輸至地上部葉片,調(diào)節(jié)氣孔保持最適開度,達到以不犧牲植物光合產(chǎn)物積累而大量減少其奢侈的蒸騰耗水而節(jié)水的目的。同時還可減少再次灌水間隙期間棵間土壤濕潤面積,從而減少棵間蒸發(fā)損失;因濕潤區(qū)向干燥區(qū)的側(cè)向水分運動而減小深層滲漏,從而明顯提高水分利用效率。控制性根系分區(qū)交替灌溉(APRI)自1996年提出以來,在室內(nèi)盆栽及大田試驗中均取得了明顯的節(jié)水增產(chǎn)效果,如收獲等產(chǎn)量的玉米,交替隔溝灌溉比常規(guī)溝灌省水33.3%[48]。控制性根系分區(qū)交替灌溉已在生產(chǎn)中獲得了大面積推廣。

植物補償效應(yīng)的存在,對其適應(yīng)干旱逆境有重要意義。無論是旱作農(nóng)業(yè)還是灌溉農(nóng)業(yè),植物一生中經(jīng)常會遇到各種不同程度的干旱危害,其田間實際生境可用“干濕交替”或“低水多變”來描述。旱后復(fù)水下植物生理生態(tài)功能的恢復(fù),可以在一定程度上彌補干旱所造成的危害,甚至達到不減產(chǎn)或增產(chǎn)的效果。然而,如果控制不好也會出現(xiàn)有害補償。因此,深入研究植物補償效應(yīng)的作用機制、影響因素及其調(diào)控措施,不僅有利于對植物抗逆性的深刻了解,而且還能夠提供對農(nóng)業(yè)節(jié)水管理有用的理論和技術(shù)。